powstawanie_zasiegow.doc

ZASIĘG (AREAŁ) GEOGRAFICZNY – obszar zasiedlany przez dany takson. Linia ograniczająca obszar zasięgu to kres lub granica zasięgu.

Stanowisko – każde miejsce w obrębie zasięgu danego taksonu, na którym występują jego osobniki tworzące populację lokalną.

PALEOFLORYSTYKA – dziedzina nauki zajmująca się historią zasięgów jednostek taksonomicznych różnej rangi oraz charakterystyką geograficzną i odtwarzaniem dziejów całych flor przeszłych okresów geologicznych.

historia zasięgów skupia się na odpowiedzeniu na pytania kiedy powstały zasięgi danych taksonów i jak wyglądały ich dalsze losy.

POWSTAWANIE ZASIĘGÓW:

1.       „cykl życiowy” zasięgu

„Cykl życiowy” zasięgu jest związany z ewolucyjnym cyklem rozwoju gatunku, który, w uproszczeniu, składa się z następujących faz:

1)      narodziny – równoznaczny z pojawieniem się nowej jednostki systematycznej

2)      ekspansja – rozszerzanie zasięgu w wyniku rozprzestrzeniania się rośliny

3)      stabilizacja – utrzymywanie zasięgu osiągniętego przez maksymalne rozprzestrzenienie się rośliny

4)      regresja – kurczenie się zasięgu

5)      zanik – wywołany bądź różnicowaniem się taksonu, bądź jego wymarciem

2.       sposoby powstawania taksonu i jego zasięgu

1.       pantopizm – nowy takson powstaje równocześnie w bardzo licznych miejscach na wielkim obszarze w obrębie zasięgu rodzicielskiego. Zasięg potomny powstaje od razu – bez udziału migracji.

2.       politopizm – nowy takson powstaje w kilku punktach zasięgu rodzicielskiego. Powstaje zasięg potomny o charakterze nieciągłym – luki w zasięgu są wypełniane na zasadzie migracji

3.       monotopizm – nowy takson powstaje na bardzo ograniczonym obszarze (punktowo). Kształtowanie zasięgu zależy wyłącznie od migracji

3.       mechanizmy ewolucji a zasięg roślin.

Nowe genotypy pojawiają się zwykle w wyniku rekombinacji i/lub mutacji oraz dryfu genetycznego. Nowe taksony mogą powstawać na kilka sposobów, poprzez:

1.       specjację skokową – gdy nowo utworzony typ jest od razu oddzielony barierą rozrodczą od form rodzicielskich oraz wybitnie wyróżnia się cechami w budowie i właściwościach życiowych. Może zachodzić monotopicznie (np. Spartina anglica) lub politopicznie (np. Asplenium adulterinum)

2.       specjację stopniową – polega na stopniowym kumulowaniu się zmian genetycznych, a nad końcowym uformowaniem genotypu pracuje dobór naturalny. Niezbędne są bariery izolacyjne, zabezpieczające przed krzyżowaniem nowych typów z typami rodzicielskimi. Jeśli powyższe procesy zachodzą w obrębie zasięgu formy rodzicielskiej, to mówimy o specjacji sympatrycznej. Działać może tutaj izolacja ekologiczna – gdy nowo powstały gatunek zasiedla inny typ środowiska nuż gatunek rodzicielski. Może zachodzić monotopicznie lub politopicznie

3.       specjację filetyczną – gatunek rodzicielski, pod wpływem zmian środowiska, które obejmują jego pełny zasięg, w całości przekształca się w nowy gatunek potomny. Powstaje pantopicznie

4.       specjację allopatryczną (geograficzna) – nowy gatunek pojawia się na peryferiach zasięgu gatunku rodzicielskiego i uzyskuje niezależny od niego zasięg. Polega to na odmiennym działaniu doboru naturalnego w centrum zasięgu i na peryferiach. Izolacja geograficzna tak pogłębia rozbieżność formy potomnej i rodzicielskiej, że nie możliwe staje się krzyżowanie między tymi formami.

4.       taksony zastępcze - wikaryzm

Zjawisko wikaryzmu (zastępczości) polega na wykluczaniu się w rozmieszczeniu najbliżej spokrewnionych taksonów. Zastępują się one na różnych terytoriach. Wikaryzm jest konsekwencją specjacji geograficznej.

Zasięgi taksonów wikaryzujących mogą się ze sobą stykać lub mogą być oddzielone przerwami (tzw. dysjunkcjami).

Wyróżnia się:

1.       wikaryzm gograficzny – gdy różne zasięgi taksonów spokrewnionych uzupełniają się wzajemnie. Dotyczny różnych taksonów – od rodzin do taksonów wewnątrzgatunkowych, a im wyższy jest ten poziom, tym odleglejsze w czasie jest powstanie zjawiska. Przykłady:

·         rodziny Cactaceae (Nowy Świat) i Aizoaceae (Stary Świat)

·         rodziny Magnoliaceae (półkula północna) i Winteraceae (półkula południowa)

·         rodzaje Fagus (półkula północna) i Nothofagus (półkula południowa)

2.       wikaryzm ekologiczny – gdy spokrewnione taksony mają wspólny zasięg, a zastępują się w zajmowaniu określonego siedliska. Przykłady:

·         gatunki wapieniolubne i unikające wapiennego podłoża (wikaryzm pod względem edaficznym), np. Dianthus alpinus (wapiniolubny) i Dianthus glacialis (unikający wapieni)

Jeżeli z jednego taksonu (macierzystego) powstaną taksony potomne zastępujące się zasięgami to mówimy o wikaryzmie (w ścisłym znaczeniu).

Istnieje sytuacja, gdy taksony blisko niespokrewnione (ale bliskie systematycznie) spotkają się zasięgami i zastępują się lub, gdy takson macierzysty i potomny zastępują się zasięgami – taką sytuację nazywa się pseudowikaryzmem.

5.       ośrodki powstawania taksonów

Ośrodek powstawania taksonu (kolebka, centrum genetyczne taksonu) – miejsce narodzin danego taksonu

Kolebkę taksonu próbuje się ustalić zwykle korzystając z danych paleobotanicznych, gdyż dają one najpewniejsze informacje. Niestety można z niej korzystać bardzo rzadko, ze względu na trudności w znajdywaniu odpowiednich materiałów.

Częściej wykorzystuje się metody geograficzno-morfologiczne wspomagane danymi ekologicznymi, kariologicznymi i biochemicznymi.

Ośrodek obfitości – największe nagromadzenie stanowisk danego taksonu. Prawdopodobnie jest związane z występowaniem optymalnych warunków rozwoju (czasem używa się terminu ośrodek ekologiczny). U taksonów młodych ośrodek obfitości często pokrywa się z ośrodkiem powstawania, gdyż nowy takson ma w tym miejscu ciągle optymalne warunki rozwoju. Ta prawidłowość zaciera się szybko, w wyniku przemieszczenia się optimum ekologicznego zgodnie ze zmianami warunków środowiska

Ośrodek różnorodności – obszar, na którym występuje największe dla danego taksonu nagromadzenie jednostek niższej rangi (wewnątrzgatunkowych, wewnątrzrodzinnych itp) oraz największe nagromadzenie różnorodności cech. Można to przedstawić graficznie na mapach za pomocą izoflor (linie jednakowej liczby taksonów niższej rangi) lub izochar (linie jednakowej różnorodności cech). Obszar na którym zaobserwuje się największą różnorodność genetyczną można uważać za kolebkę danego taksonu.

Ośrodek różnorodności często pokrywa się z ośrodkiem powstawania taksonu, szczególni, gdy dotyczy to taksonów młodych. Czasem jednak, w miarę rozszerzania zasięgu taksonu, natrafi on na obszar o wyjątkowo dogodnych warunkach, na których tworzą się nowe formy potomne. Rośnie tam różnorodność cech, ale brakuje wielu cech starych, charakterystycznych tylko dla kolebki.

W celu ustalenia ośrodka powstawania taksonu (kolebki), trzeba po drodze odpowiedzieć na następujące pytania:

1)      gdzie w obrębie rodzaju skupia się największa liczba należących do niego gatunków endemicznych (zwłaszcza tych najbardziej izolowanych pod względem systematycznym)?

2)      Gdzie skupiają się gatunki o cechach najbardziej pierwotnych?

3)      Gdzie skupiają się gatunki o cechach ogniw pośrednich wewnątrz rodzaju?

4)      Gdzie skupiają się ogniwa pośrednie między badanym rodzajem a rodzajami spokrewnionymi?

5)      Jakie jest rozmieszczenie rodzajów pokrewnych, zwłaszcza tych najbardziej prymitywnych?

6.       elementy genetyczne

Ustalenie kolebek taksonów dla składników określonej flory pozwala na wyróżnienie w jej obrębie tzw. elementów genetycznych, czyli grup taksonów o podobnym pochodzeniu.

Im wyższa ranga taksonów, które dzielimy na elementy genetyczne, tym starsze związki historyczne wykrywamy.

Dla taksonów młodych najlepiej jest odnosić elementy genetyczne do jednostek współczesnego podziału fitogeologicznego Ziemi (państw, obszarów i prowincji). Grupy wywodzące się z określonego państwa roślinnego nazywa się często pniami rodowymi.

Dla taksonów starszych lepiej odnosić elementy genetyczne do określonych geoflor, które były wielkimi jednostkami czasowo-przesrzennego zróżnicowania flor w minionych epokach geologicznych.

Podział flory Polski przeprowadziła S. Pawłowska i wyróżniła cztery pnie rodowe: