genetyka rozwoju.pdf

GENETYKA ROZWOJU

Monika Derda

EFEKT KO İ COWY

Po zako ı czeniu seminarium powiniene Ļ umie ę :

Û Wyja Ļ ni ę jakie mechanizmy wpływaj Ģ na rozwój zarodka.

Û Wyja Ļ ni ę procesy ró Ň nicowania komórek.

Û Wyja Ļ ni ę na czym polega rola genów homeotycznych i genów Pax .

Û Zdefiniowa ę poj ħ cie morfogenezy i wyja Ļ ni ę na czym polega genetyczna kontrola

morfogenezy

Û Wyja Ļ ni ę pozagenetyczne Ņ ródła informacji w procesie rozwoju .

Komórka jest podstawow Ģ jednostk Ģ organizmu. Istotnym problemem biologii jest wyja-

Ļ nienie mechanizmów, które powoduj Ģ , Ň e z pojedynczej zapłodnionej komórki jajowej po-

wstaje skomplikowany organizm. Pojedyncza komórka przekształca si ħ w wyspecjalizowane

tkanki i narz Ģ dy, które nast ħ pnie tworz Ģ układy pełni Ģ ce okre Ļ lone funkcje w organizmie.

Odbywa si ħ to według odziedziczonego planu. Momentem zapocz Ģ tkowuj Ģ cym rozwój czło-

wieka jest poł Ģ czenie komórki jajowej z plemnikiem. Zapłodniona komórka jajowa, czyli

zygota jest totipotencjalna , tzn. ma nieograniczone mo Ň liwo Ļ ci rozwojowe i daje pocz Ģ tek

wszystkim komórkom organizmu.

Rozwój zarodka z zapłodnionej komórki jajowej jest szeregiem zło Ň onych procesów regu-

lacyjnych, dokonuj Ģ cych si ħ w ró Ň norodnych komórkach tworz Ģ cego si ħ organizmu. W onto-

genezie człowieka powstaje ponad 200 ró Ň nych typów komórek.

Rozwój zarodka

Rozwój zarodka zale Ň ny jest od mechanizmów genetycznych. Przekształcanie si ħ zarodka

w całkowicie ukształtowany organizm jest nast ħ pstwem okre Ļ lonego ci Ģ gu ekspresji genomu.

Ekspresja genomu w komórkach inicjuj Ģ cych rozwój oraz w komórkach potomnych uwarun-

kowana jest ich aktualnym stanem morfologicznym i fizjologicznym oraz osi Ģ gni ħ tym przez

nie poziomem zró Ň nicowania. Na ekspresj ħ genów wpływa równie Ň wzajemne oddziaływanie

na siebie komórek, poziom ich integracji oraz Ļ rodowisko zewn ħ trzne.

Zapłodniona komórka jajowa podlega aktywacji biologicznej. Aktywacja ta polega mi ħ dzy

innymi na okresowej depolaryzacji błony cytoplazmatycznej. Zjawisku temu towarzyszy

cykliczne podwy Ň szanie st ħŇ enia jonów wapnia w cytoplazmie. Bruzdkowanie zygoty jest

pierwszym etapem rozwoju zarodka. W dalszym etapie rozwoju zarodka nast ħ puje gastrulacja

i wytwarzanie listków zarodkowych.

Podczas rozwoju organizmu nast ħ puje wyodr ħ bnienie si ħ zarysów ciała, polaryzacja ciała

(przodo-tylna oraz grzbietowo-brzuszna) oraz wła Ļ ciwe rozmieszczenie elementów struktural-

nych organizmu i receptorów powierzchniowych. W rozwoju zarodkowym istotny jest fakt,

Ň e wszystkie komórki zawieraj Ģ ten sam sposób przekazywania informacji genetycznej.

Przekazywanie tej informacji regulowane jest przez czynniki, które powoduj Ģ wybiórcz Ģ

represj ħ lub aktywacj ħ poszczególnych genów.

Zmiany strukturalne zarodka nast ħ puj Ģ ce w embriogenezie zostały opisane ju Ň wiele lat

temu. Nadal jednak nie poznano jeszcze całkowicie procesów molekularnych, które kontrolu-

j Ģ rozwój ludzkiego zarodka. Najlepiej została zbadana molekularna i genetyczna kontrola

embriogenezy gatunków zwierz Ģ t znajduj Ģ cych si ħ na ni Ň szym szczeblu rozwoju ewolucyj-

nego, takich jak muszka owocowa ( Drosophila melanogaster ) oraz nicie ı ( Caenorhabditis

elegans ). Te dwa gatunki bezkr ħ gowców s Ģ cz ħ stym obiektem bada ı genetycznych. Chocia Ň

organizmy te znacznie ró Ň ni Ģ si ħ od człowieka, to jednak wiele podstawowych mechanizmów

genetycznych le ŇĢ cych u podstaw rozwoju zarodkowego jest podobnych. Znajomo Ļę gene-

tycznej i molekularnej natury embriogenezy człowieka jest oparta głównie na analogii do

organizmów ni Ň szych.

Embriogeneza ssaków polega głównie na specyfikacji linii komórkowych, metamerii oraz

specjalizacji regionalnej struktur segmentowych i niesegmentowych. Mechanizmy molekular-

ne zaanga Ň owane w powy Ň sze procesy s Ģ w wi ħ kszo Ļ ci nieznane. Produkty genów matczy-

nych, znajduj Ģ ce si ħ w cytoplazmie komórki jajowej, nie maj Ģ prawdopodobnie du Ň ego zna-

czenia we wczesnej embriogenezie ssaków. Natomiast u bezkr ħ gowców produkty genów mat-

czynych s Ģ odpowiedzialne za wst ħ pne procesy determinuj Ģ ce rozwój zarodka.

Wcze Ļ nie zdeterminowane klonalne linie komórkowe nie maj Ģ kluczowego znaczenia

w embriogenezie ssaków. U bezkr ħ gowców ró Ň nicowanie cz ħ sto nast ħ puje w obr ħ bie okre Ļ lo-

nych linii komórkowych klonów, pochodz Ģ cych od pojedynczej komórki macierzystej. Bez-

kr ħ gowce maj Ģ prost Ģ budow ħ . Wyst ħ puje u nich tylko kilka typów komórek. Kiedy linia

komórkowa u bezkr ħ gowców zostanie wyodr ħ bniona, to pó Ņ niejsze ró Ň nicowanie wielu

pokole ı komórek potomnych jest ju Ň prawie całkowicie zdeterminowane. Nie przekształcaj Ģ

si ħ ju Ň one w komórki innego typu. Natomiast u ssaków, przeznaczenie komórki jest zwykle

determinowane stopniowo w wyniku kontaktu z s Ģ siednimi komórkami i ze Ļ rodowiskiem

pozakomórkowym. Chocia Ň potencjał rozwoju wst ħ pnie zró Ň nicowanej populacji komórko-

wej jest ograniczony, to mo Ň liwe s Ģ liczne alternatywne formy ko ı cowe. Ostateczne zró Ň ni-

cowanie komórki pochodz Ģ cej z tej wst ħ pnej populacji zale Ň y od wpływu wielu pó Ņ niejszych

czynników determinuj Ģ cych. Kiedy nast Ģ pi zró Ň nicowanie, jest ono w znacznej mierze nieod-

wracalne, co mo Ň e oznacza ę , Ň e utrwalone zostały stałe wzory transkrypcji, translacji i prze-

twarzania makromolekularnego.

Rozwój zarodka

Bezkr ħ gowce

Kr ħ gowce

Maj Ģ prost Ģ budow ħ . Wyst ħ puje u nich

tylko kilka typów komórek.

Maj Ģ budow ħ zło Ň on Ģ . Wyst ħ puje u nich

kilkuset typów komórek.

Ró Ň nicowanie komórkowe nast ħ puje tylko

w obr ħ bie okre Ļ lonych linii komórkowych

klonów, pochodz Ģ cych od pojedynczej

komórki macierzystej.

Komórki okre Ļ lonej linii komórkowej

mog Ģ przekształca ę si ħ w komórki innego

typu.

Zró Ň nicowane komórki nie przekształcaj Ģ

si ħ w komórki innego typu pod wpływem

kontaktu z innymi typami komórek, ani te Ň

pod wpływem kontaktu ze Ļ rodowiskiem

pozakomórkowy.

Przeznaczenie komórki jest zwykle

determinowane stopniowo w wyniku kontaktu

z s Ģ siednimi komórkami oraz w wyniku

kontaktu ze Ļ rodowiskiem pozakomórkowym.

Ró Ň nicowanie si ħ komórek

Zygota zawiera wszystkie informacje niezb ħ dne do powstania całego organizmu z poje-

dynczej komórki. W trakcie kolejnych podziałów zygoty wyodr ħ bniaj Ģ si ħ grupy komórek,

z których powstaj Ģ tkanki o specyficznych wła Ļ ciwo Ļ ciach. Procesowi temu towarzyszy sto-

pniowe osłabienie ich dalszych mo Ň liwo Ļ ci rozwojowych. Zjawisko to nosi nazw ħ ró Ň nico-

wania komórkowego (cytodyferencjacji). Proces ró Ň nicowania jest zjawiskiem powszech-

nym w Ļ wiecie Ň ywych organizmów. Ró Ň nicowanie komórkowe prowadzi do ustalenia osta-

tecznej budowy i funkcji komórek. Gwarantuje ono powstanie specjalizacji pomi ħ dzy

poszczególnymi zespołami komórek oraz zabezpiecza podział ich funkcji w obr ħ bie danego

organizmu. Podstawowe procesy ró Ň nicowania zachodz Ģ ce w okresie rozwoju zarodkowego

nazwano ró Ň nicowaniem pierwotnym . Natomiast ró Ň nicowanie wtórne jest ograniczone

tylko do regeneracji i wyst ħ puje ono w okresie pozazarodkowym.

Zró Ň nicowane komórki maj Ģ ju Ň charakterystyczn Ģ struktur ħ , kształt i funkcje metabolicz-

ne. Syntetyzuj Ģ one specyficzne białka strukturalne lub wydzielnicze, a tak Ň e białka enzyma-

tyczne, warunkuj Ģ ce okre Ļ lone przemiany metaboliczne. Do prawidłowego przebiegu ró Ň ni-

cowania komórek konieczna jest podstawowa regulacja, która gwarantuje ustalon Ģ kolejno Ļę

powstawania zmian w fenotypach komórek. Powoduje ona ograniczenie ilo Ļ ciowe i prze-

strzenne zmian tylko do okre Ļ lonych grup komórek oraz okre Ļ la zasi ħ g tych zmian.

Wszystkie komórki organizmu wielokomórkowego powstaj Ģ w wyniku podziałów poje-

dynczej zapłodnionej komórki jajowej o diploidalnym zespole chromosomów, które posiadaj Ģ

taki sam genotyp. Podczas kolejnych podziałów zarodka jego komórki stopniowo zmieniaj Ģ

si ħ i ostatecznie powstaj Ģ z nich komórki o ró Ň nych fenotypach. Komórki te posiadaj Ģ identy-

czny skład genetyczny, ale wyra Ņ nie ró Ň ni Ģ si ħ struktur Ģ i pełnionymi funkcjami. Mo Ň na

przyj Ģę , Ň e ró Ň nicowanie si ħ komórek polega na wytwarzaniu ró Ň nych fenotypów komór-

kowych w obr ħ bie tego samego genotypu . Zró Ň nicowana komórka zachowuje pełn Ģ infor-

macj ħ genetyczn Ģ . Nie traci ona zestawu genów potrzebnych do wytworzenia ró Ň nych tkanek,

mimo Ň e w normalnych warunkach geny te nie ulegn Ģ nigdy ekspresji w tej komórce. Zró Ň ni-

cowanie komórek wynika z selektywnej ekspresji genów, a nie ze zmian zawarto Ļ ci ma-

teriału genetycznego . Wzorzec ekspresji genów zmienia si ħ w czasie rozwoju i jest specyfi-

czny tkankowo. Stan aktywno Ļ ci chromatyny przenosi si ħ na komórki potomne i jest jednym

z elementów „pami ħ ci komórkowej” zwi Ģ zanej ze struktur Ģ chromatyny. Zró Ň nicowany stan

aktywno Ļ ci chromatyny , dziedziczony przez komórki potomne, jest jednym z czynników

decyduj Ģ cych o determinacji rozwojowej danej linii komórkowej .

W ka Ň dej komórce ujawnia si ħ tylko nieznaczna cz ħĻę wszystkich genów; ró Ň na w po-

szczególnych typach komórek. Komórki nigdy nie potrzebuj Ģ naraz całej informacji genetycz-

nej. W ró Ň nych typach komórek danego organizmu s Ģ aktywowane ró Ň ne geny. I tak np. geny

aktywne w okre Ļ lonym typie komórek, mog Ģ by ę nieaktywne w komórkach innego typu.

Istnieje jednak grupa genów tzw. konstytutywnych ( housekeeping genes ), które s Ģ czynne

w wi ħ kszo Ļ ci komórek. Geny te s Ģ niezb ħ dne w ka Ň dej typowej komórce, poniewa Ň warunku-

j Ģ jej podstawowe funkcje, koduj Ģ enzymy metabolizmu podstawowego, histony, rRNA,

tRNA oraz elementy cytoszkieletu. Czynniki wpływaj Ģ ce na regulacj ħ funkcji genów s Ģ

odpowiedzialne za ró Ň nicowanie komórek i zmiany morfologiczne zachodz Ģ ce w trakcie

rozwoju embrionalnego.

Zró Ň nicowanie komórek w trakcie rozwoju mo Ň na przypisa ę równie Ň w znacznym stopniu

takim czynnikom regulacyjnym, jak np.: hormonom, czynnikom wzrostu, enzymom oraz jo-

nom wapnia. Jednak to geny stanowi Ģ decyduj Ģ cy czynnik w przebiegu ró Ň nicowania. Akty-

wno Ļę okre Ļ lonych genów powoduje syntez ħ specyficznych białek. Jako Ļ ciowe ró Ň nice mi ħ -

dzy białkami w ró Ň nych komórkach wskazuj Ģ na istnienie ró Ň nic w ekspresji genów. Osta-

teczny fenotyp komórki wynika z selektywnej ekspresji jej genów, a istota ró Ň nicowania

dotyczy zmian w jako Ļ ci i ilo Ļ ci produkowanych białek. Nukleotydy s Ģ odpowiedzialne za

kodowanie okre Ļ lonej struktury białek, w tym tak Ň e enzymów. Synteza specyficznego białka

jest wynikiem aktywno Ļ ci odpowiedniego genu w danej komórce. Niektóre białka (hormony

białkowe) przenikaj Ģ do innych komórek, w których działaj Ģ jako aktywatory genów.

Istnieje wiele przykładów czasowej i komórkowej specyficzno Ļ ci białek w ontogenezie;

np. białka wpływaj Ģ ce na ekspresj ħ genów odpowiedzialnych za syntez ħ hemoglobiny fun-

kcjonuj Ģ we wczesnych stadiach rozwoju erytrocytów, nie ujawniaj Ģ si ħ natomiast w innych

komórkach; niektóre białka pojawiaj Ģ si ħ tylko we wczesnych stadiach ontogenezy, a nast ħ p-

nie prawie zupełnie przestaj Ģ by ę produkowane np. hemoglobina płodowa lub antygen

karcinoembrionalny.

Cz ħĻę genomu, która jest aktywna i mo Ň liwa do zidentyfikowania na podstawie produko-

wanych przez ni Ģ białek, jest specyficzna dla ka Ň dej komórki w danym stadium jej rozwoju.

Czynniki wpływaj Ģ ce na regulacj ħ funkcji genów s Ģ odpowiedzialne za ró Ň nicowanie komó-

rek i zmiany morfologiczne zachodz Ģ ce w trakcie rozwoju embrionalnego. Podobne procesy

genetyczne kontroluj Ģ rozwój zarówno kr ħ gowców jak i bezkr ħ gowców.

Ró Ň nicowanie jest zwi Ģ zane z aktywno Ļ ci Ģ niewielkiej liczby genów. W komórce ujawnia

si ħ tylko nieznaczna liczba genów. W porównaniu do olbrzymiej liczby informacji genetycz-

nej zawartej w DNA w ró Ň nych typach komórek tego samego organizmu tylko drobna cz ħĻę

genów podlega ekspresji (ok. 0.5%). W przypadku wysoko wyspecjalizowanych komórek, w

pełni aktywne s Ģ tylko geny zwi Ģ zane z produkcj Ģ jednego białka, np. w erytrocytach - geny

hemoglobiny. W organizmach kr ħ gowców procesy ró Ň nicowania si ħ komórek s Ģ z reguły

nieodwracalne . W procesie ró Ň nicowania komórki zmieniaj Ģ swoje funkcje metaboliczne

i produkuj Ģ inne zestawy białek. Mog Ģ one równie Ň zmienia ę swoj Ģ budow ħ , struktur ħ

wewn ħ trzn Ģ , budow ħ błon zewn ħ trznych oraz reaguj Ģ odmiennie na ró Ň ne bod Ņ ce. Regulacji

podlega tak Ň e zdolno Ļę komórek do podziałów.

Geny homeotyczne

Poj ħ cie homeotyczny pochodzi z j ħ z. greckiego – homei znaczy podobny. Geny homeo-

tyczne, kontroluj Ģ ce rozwój zarodka bezkr ħ gowców, oznaczono symbolem HOM ( Homeo-

doMena ), kr ħ gowców Hox , a geny homeotyczne człowieka HOX ( HomeoboX ). Genami

homeotycznymi nazwano geny, których ekspresja ma istotny wpływ na rozwój osobniczy.

W genomie człowieka wykryto 38 genów homeotycznych tworz Ģ cych 4 kompleksy HOX .

Loci tych genów znajduj Ģ si ħ na odr ħ bnych chromosomach (chromosomach nr 2, 7, 12 i 17).

Geny homeotyczne kontroluj Ģ rozwój morfologiczny poszczególnych cz ħĻ ci zarodka i

okre Ļ laj Ģ rodzaj segmentu, który powstanie z danych komórek. W pocz Ģ tkowych stadiach

zarodkowych działaj Ģ podobnie u wszystkich kr ħ gowców. S Ģ odpowiedzialne za poprawne

rozmieszczenie poszczególnych cz ħĻ ci ciała. Geny homeotyczne ssaków maj Ģ długo Ļę 5 000-

10 000 par zasad (pz). Produkty genów homeotycznych w postaci odpowiedniego RNA s Ģ

znacznie krótsze i składaj Ģ si ħ z ok. 2 500 pz.

Geny homeotyczne s Ģ zgrupowane w kompleksach i tworz Ģ kaskady regulatorowe.

W przebiegu takiej kaskady aktywacja lub inaktywacja jednego genu wpływa na funkcje

innych genów, oddziałuj Ģ cych z kolei na funkcje kolejnych genów itd. Geny zajmuj Ģ ce t Ģ

sam Ģ pozycj ħ w ró Ň nych kompleksach s Ģ bardziej do siebie podobne ni Ň geny s Ģ siaduj Ģ ce

w jednym kompleksie.

Mutacje genów homeotycznych prowadz Ģ do zaburze ı w organogenezie, czyli do zmian

w budowie i poło Ň eniu układów lub narz Ģ dów. Mog Ģ doprowadzi ę one równie Ň do utraty

cz ħĻ ci organizmu. Mutacje genów homeotycznych mog Ģ by ę letalne.

W ka Ň dym genie homeotycznym wykryto tzw. kaset ħ homeo (homeobox), tworz Ģ c Ģ swo-

ist Ģ sekwencj ħ nukleotydów. Homeobox składa si ħ z około 180 pz. Homeoboxy koduj Ģ pepty-

dy składaj Ģ ce si ħ z 60 aminokwasów. Podobie ı stwo białek w homeoboksach ró Ň nych gatun-

ków wynosi od 80 do 90%. Odcinek białka homeotycznego, który jest kodowany przez home-

obox, nazywa si ħ homeodomen Ģ . Homeodomena jest zbudowana z 3 fragmentów. Fragmen-

ty te tworz Ģ struktur ħ czwartorz ħ dow Ģ w postaci helisa-zwrot-helisa i białek represorowych

oddziałuj Ģ cych z DNA. Produkty tych genów s Ģ regulatorami genów odpowiedzialnych za

determinacj ħ przyszłego segmentu ciała. Chocia Ň ostateczny wygl Ģ d przedstawicieli ró Ň nych

gatunków kr ħ gowców jest odmienny, to działanie genów homeotycznych w determinowaniu

przodo-tylnej osi ciała jest podobne. Homeoboksy genów tego samego, jak i odmiennych

gatunków (np. Ň aba, szczur, człowiek) s Ģ identyczne lub bardzo podobne. ĺ wiadczy to o wy-

sokim konserwatyzmie ewolucyjnym homeoboksów i przemawia za ich istotn Ģ rol Ģ w Ň yciu

osobniczym, jak i w rozwoju ewolucyjnym gatunków.

Geny Pax

Geny Pax ( paired box ) maj Ģ wła Ļ ciwo Ļ ci podobne do genów Hox . Zarówno geny Hox , jak

i Pax pocz Ģ tkowo zidentyfikowano tylko podczas bada ı mutacji rozwojowych u muszki owo-

cowej. Geny te działaj Ģ w ró Ň ny sposób, ale zarówno jedne jak i drugie uczestnicz Ģ w formo-

waniu systemu segmentacji zarodka owadów i koduj Ģ czynniki transkrypcyjne posiadaj Ģ ce

domeny wi ĢŇĢ ce DNA typu helisa-skr ħ t-helisa. U ludzi mutacje genów Pax powoduj Ģ po-

wa Ň ne wady wrodzone np.: aniridia (brak t ħ czówki) lub zespół Waardenburga (głuchota, za-

burzenia barwnikowe, szeroko osadzone gałki oczne). W ludzkim genomie znajduje si ħ 9

genów Pax , a u Drosophila melanogaster wyst ħ puje 5 genów Pax .

Morfogeneza

Morfogeneza to ogół przekształce ı dokonuj Ģ cych si ħ w rozwoju osobniczym, prowadz Ģ -

cych do osi Ģ gni ħ cia przez organizm wła Ļ ciwej dla danego gatunku budowy i kształtu. Morfo-

geneza zwykle rozpoczyna si ħ od jednej totiopotencjalnej komórki - najcz ħĻ ciej od zapłodnio-

nej komórki jajowej i prowadzi do powstania organizmu wielokomórkowego.

U organizmów wielokomórkowych morfogeneza mo Ň e trwa ę do ko ı ca rozwoju zarodko-

wego, mo Ň e rozci Ģ ga ę si ħ poza okres zarodkowy lub mo Ň e wi Ģ za ę si ħ z przeobra Ň eniem.

Morfogeneza zachodzi dzi ħ ki ró Ň nicowaniu si ħ komórek, tkanek, organogenezie oraz wzros-

towi. W przebiegu prawidłowej morfogenezy powstaje osobnik zdolny do reprodukcji, pełnie-

nia wszystkich funkcji fizjologicznych oraz reaktywno Ļ ci na bod Ņ ce Ļ rodowiska. Mechaniz-

my steruj Ģ ce rozwojem s Ģ pod kontrol Ģ genetyczn Ģ , a rozwój jest wynikiem okre Ļ lonego ci Ģ -

gu ekspresji genomu. Ekspresja genomu, zarówno w komórkach inicjuj Ģ cych rozwój, jak i w

komórkach potomnych, jest uwarunkowana aktualnym stanem morfofizjologicznym komórek

(osi Ģ gni ħ tym wcze Ļ niej poziomem zró Ň nicowania), wzajemnym oddziaływaniem na siebie

komórek oraz poziomem ich integracji z czynnikami Ļ rodowiska zewn ħ trznego.

Do rozpocz ħ cia rozwoju niezb ħ dne jest wyodr ħ bnienie si ħ zarysów nowego osobnika oraz

uzyskanie przez niego przodo-tylnej polaryzacji ciała i odpowiedniej wewn ħ trznej organiza-

cji. Wi ĢŇ e si ħ to z niejednorodnym rozmieszczeniem elementów strukturalnych i receptorów

powierzchniowych. Zapłodniona komórka jajowa podlega aktywacji zwi Ģ zanej z szeregiem

procesów biochemicznych i fizycznych. Aktywacja ta polega mi ħ dzy innymi na depolaryzacji

błony powierzchniowej oraz z cyklicznym podwy Ň szeniem poziomu wolnych jonów wapnia

w cytoplazmie. Po aktywacji realizowany zostaj ħ okre Ļ lony program rozwoju.

Genetyczna kontrola morfogenezy

Morfogeneza, czyli kształtowanie postaci osobnika, odbywa si ħ według wzorów odziedzi-

czonych po rodzicach. Za proces ten odpowiedzialnych jest wiele genów. Klasyczna metoda

badania roli genów polega na analizie zmian spowodowanych mutacjami. Mutacje genów

kontroluj Ģ ce morfogenez ħ zaburzaj Ģ plan budowy osobnika. Mog Ģ one doprowadzi ę do tego,

Ň e prawidłowo zró Ň nicowane komórki lub narz Ģ dy pojawiaj Ģ si ħ w nietypowym miejscu,

liczbie czy stadium rozwoju, albo te Ň nie wykształcaj Ģ si ħ wcale. Mutanty tego typu zidenty-

fikowano u gatunków o Ļ ci Ļ le zdeterminowanym rozwoju mozaikowym (nicienia C. elegans

i muszki owocowej D. melanogaster ). Identyfikacja genów wyznaczaj Ģ cych rozwój muszki

owocowej doprowadziła do odkrycia konserwatywnej ewolucyjnie rodziny genów regulatoro-

wych, bior Ģ cych udział w kierowaniu rozwojem ró Ň nych organizmów zwierz ħ cych, zarówno

bezkr ħ gowców, jak i kr ħ gowców.

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: