Metabolizm
Anabolizm- procesy biosyntezy, wymagają energii/ Katabolizm- procesy dostarczające energii
Drobnoustroje pobierają dwa typy energii i przez to dzielimy je na chemotrofy- pobierające ją ze związków oraz drobnoustroje pobierające energię słoneczną
Metabolizm chemoorganotrofów
Wykorzystują substraty organiczne jako źródło elektronów i protonów w dwóch głównych typach metabolizmu: oddychaniu i fermentacji.
Oddychanie
Wieloetapowy, kataboliczny proces biochemiczny, w którym substrat jest utleniany z udziałem egzogennego (zewnętrznego) akceptora e- i H+.
Obejmuje wszystkie szlaki metaboliczne dostarczające chemoorganotrofom energii, np. EMP, HMP, ED, CKTK czy beta oksydacja KT; ostatnim etapem oddychania jest zawsze łańcuch oddechowy.
Oddychanie może zachodzić zarówno w warunkach tlenowych (biorcą e- i H+ jest wówczas O2) jak i beztlenowych (zamiast tlenu wykorzystywane są inne mineralne lub organiczne akceptory e- i H+).
Fermentacja
Proces polegający na utlenieniu jednego organicznego związku pośredniego kosztem redukcji innego (endogennego) związku pośredniego;
· Zachodzi zwykle w warunkach beztlenowych
· Bazuje na znanych szlakach utlenienia- EMP, ED, czy szlaku fosfoketolazy pentozowej
· Jego substratami są węglowodany bądź aminokwasy
· Głównymi produktami są zwykle kwasy organiczne, alkohole
Reakcje redoks- rola dwunukleotydu nikotynoamidoadeninowego.
Reakcje redoks katalizują enzymy z klasy dehydrogenaz, ich koenzymem jest np. w.w. dwunukleotyd (w zależności od typu reakcji w odpowiedniej formie: utlenienie: NAD+, redukcja: NADH).
Schemat u chemoorganoheterotrofów
Etapy oddychania (pełnego utleniania cukrów):
· Glikoliza (lub zamiennie HMP lub ED)
· Cykl Krebsa
· Łańcuch oddechowy
Glikoliza
Szlak EMP: Embdena- Meyerhofa- Parnasa- cykl reakcji przekształcający glukozę w pirogronian z jednoczesnym wytworzeniem niewielkich ilości ATP na drodze fosforylacji substratowej:
Ogólne równanie: c6h12o6 + 2 adp + 2Pi + 2nad = 2ch3cocooh + 2atp + 2nadh + 2H+ + 2h2o
Zysk energetyczny glikolizy netto: 2 ATP
Szlak fruktozo- 1,6-bifosforanowy
Glukoza --> fruktozo-1,6-bisP --> 2aldehyd- 3PG --> 2kwas pirogronowy
Fosforylacja substratowa
Proces biosyntezy ATP z ADP przy udziale energii pochodzącej od substratu ufosforylowanego i wyżej ergicznego niż samo ATP.
Cykl Krebsa
Cykl kwasów trójkarboksylowych (cykl Krebsa, CKTK)- cykliczna sekwencja reakcji umozliwiająca utlenienie acetylo-CoA do CO2 z jednoczesnym wygenerowaniem energii w postaci ATP na drodze fosforylacji substratowej i wytworzeniem zredukowanych nukleotydów (NADH, FADH2)
Pirogronian + NAD+ + CoA --> acetylo-CoA + CO2 + NADH + H+
Enzymem katalizującym jest kompleks dehydrogenazy pirogronianowej.
Łańcuch oddechowy
Etap umożliwiający transport elektronów ze zredukowanych przenośników oksydoredukcyjnych (NADH, FADH2) poprzez kompleksy enzymatyczne na ostateczny ich akceptor, energia tworzona na drodze fosforylacji oksydoredukcyjnej.
Fosforylacja oksydacyjna
Proces biosyntezy i uwolnienia ATP na skutek transportu elektronów przez łańcuch oddechowy na ich ostateczny akceptor czemu towarzyszy wytworzenie siły protonomotorycznej wykorzystanej przez syntazę ATP (ATPazę): 3H+ = 1ATP
Przepływ elektronów w łańcuchu oddechowym
KI- zredukowany NADH, powstały na szlakach utlenienia związków organicznych takich jak EMP czy CKTK, pozbywa się swojego ładunku- elektronów i protonów oddając je na kompleks I- reduktazę NADH-Q. Z kompleksu tego na ubichinon (Q) płyna już tylko elektrony.
KII- na ubichinon trafiają również elektrony z FADH, powstałego w CKTK, w reakcji utlenienia bursztynianu do fumaranu, katalizowanej przez dehydrogenazę bursztynianową (kompleks II).
KIII- z ubichinonu elektrony przekazywane są dalej na reduktazę cytochromową (kompleks III).
KIV- z kompleksu III elektrony za pośrednictwem cytochromu c trafiają na KIV (oksydaza cytochromowa). Przekazuje ona elektrony na ostateczny akceptor, którym jest tlen, tworząc cząsteczkę wody.
KV- protony za pośrednictwem kompleksów I, III i IV, będących pompami protonowymi sa wyrzucane do przestrzeni peryplazmatycznej. Ich powrót do wnętrza komórki zachodzi wyłącznie poprzez ATPazę (kompleks V), co powoduje uwolnienie ATP do cytoplazmy.
Lipidy są nieodzownym składnikiem błon komórkowych: budujące je kwasy tłuszczowe stanowią cenne źródło węgla i energii dla drobnoustrojów. Około 90% lipidów komórkowych to triacyloglicerole.
Triacyloglierol --lipaza, 3H2O--> glicerol + 3 kwasy tłuszczowe
Beta oksydacja kwasów tłuszczowych (nasyconych)
W każdym cyklu reakcji łańcuch acylo- CoA ulega skróceniu o 2 atomy C (acetylo- CoA) oraz powstają NADH i FADH2. Acetylo- CoA utleniany dalej w CKTK. Zredukowane przenośniki przekazują zaś swój ładunek na łańcuch oddechowy.
Utlenienie 16 węglowego nasyconego kwasu palmitynowego wymaga więc 7 cykli reakcji dających 8 cząsteczek acetylo- CoA. [16:2 = 8 acetylo-CoA]
Zysk energetyczny z utlenienia 7 cząsteczek NADH i 7 cząsteczek FADH2, w łańcuchu oddechowym- 106 ATP!!!
Rozkład białek
Proteoliza zewnątrzkomórkowa (enzymy: proteazy, peptydazy)
Dekarboksylacja wewnątrzkomórkowa <----> Deaminacja wewnątrzkomórkowa
| |
| dekarboksylazy |
\/ \/
Utlenienie szkieletu węglowego aminokwasów do CO2 w CKTK
Aminy pierwszorzędowe, biogenne
I dwuaminy (toksyny)
Oksydazy
Kofaktorami oksydaz aminokwasowych sa flawiny, przenoszące przyłączone protony i elektrony na łańcych oddechowy:
R-CHNH2COOH --> R-COCOOH + NH3
Dehydrogenazy
Koenzymami dehydrogenaz aminokwasowych są NAD+ lub NADP+:
R-CHNH2COOH + NAD+ + H2O --> R-COCOOH + NH3 + NADH + H+
Dekarboksylacja aminokwasów
· Z udziałem dekarbiksylaz
Dekarboksylacja aa z jedną grupą aminową prowadzi do wytworzenia amin I-rzędowych
R-CHNH2COOH --> R-CH2NH2 + CO2
Dekarboksylacja L-Lys prowadzi do powstania neurotoksycznej dwuaminy zwanej kadaweryną:
NH2(CH2)4CHNH2COOH --> NH2(CH2)5NH2 + CO2
Większość tlenowych chemoorganotrofów utlenia związki organiczne pobrane ze środowiska do CO2 i H2O- jest to utlenianie całkowite, ponieważ CO2 to najbardziej utleniona forma węgla.
Niektóre tlenowe chemoorganotrofy utleniają jednak składniki odżywcze do różnych kwasów organicznych- jest to utlenianie częściowe, nazywane BŁĘDNIE fermentacją tlenową.
Bakterie octowe
Utlenianie alkoholi i węglowodanów do kwasów
Acetobacter, Gluconobacter, Gluconoacetobacter- pałeczki gramujemne błędnie zwane bakteriami fermentacji octowej.
Trzy typy fizjologiczne:
PEROKSYDANS- szybkie utlenienie i NEZOKSYDANS- powolne utlenienie- przejściowo akumulują kwas octowy, który następnie utleniają całkowicie w róznym jednak tempie
(Acerobacter aceti, A. pasteurianus ssp. pasteurianus, Gluconacetobacter entanii, Ga. intermedius)
Przeprowadzają CKTK:
SUBOKSYDANS- produkuje kwas octowy, którego nie potrafi dalej metabolizować ijest on wydzielany do podłoża (Gluconobacter oxydans, G. cerinus)
Nie przeprowadzają CKTK:
Nie posiadają dehydrogenazy bursztynianowej
Niepełne utlenianie- wytwarzanie kwasu octowego
A. Bakterie octowe: gluconobacter oxydans i cerinus
B. CH3CH2OH + NAD+ --> CH3CHO + NADH + H+
Enzym katalizujący: dehydrogenaza etanolu
C. CH3CHO + NAD+ + H2O --> CH3COO…...
Enzym katalizujący: dehydrogenaza aldehydu octowego
Wykorzystywane na skalę przemysłową do produkcji kwasu octowego (produkcja octu spożywczego z wina)
Niepełne utlenianie węglowodanów- nadprodukcja kwasów organicznych przez grzyby strzępkowe.
Metabolizm grzybów strzępkowych jest ściśle tlenowy, tzn. składają się na niego glikoliza, cykl Krebsa, cykl glioksalowy i łańcuch oddechowy z O2 jako ostatecznym akceptorem.
Wydzielanie kwasów organicznych wykorzystywane w produkcji przemysłowej jest wynikiem:
· Nadmiaru węglowodanów
· "dezorganizacji metabolizmu na skutek błędnej regulacji" przy celowym niedoborze mikroelementów (Fe, Mn, Zn, akonitaza) i ograniczonej zawartości związków N i P (spadek biomasy)
Kwas itakonowy- Aspergillus itaconicus i terreus
Kwas szczawiowy- A niger
Kwas glukonowy- A niger
Kwas cytrynowy- A niger i wentii
Zastosowanie
Cytrynowy- przemysł spożywczy (E330-E333), farmaceutyczny, chemiczny i metalurgiczny
Itakonowy- przemysł tekstylny, chemiczny
Glukonowy- przemysł spożywczy (E574), farmaceutyczny, tekstylny
Szczawiowy- elektrotechnika, pszczelarstwo, metalurgia
Ochroniacze1991