Wykład # 4
3. Mikrofilamenty (filamenty aktynowe)
§ Osiągają grubość około 7 nm
§ Zbudowane z aktyny, które morze występować w dwóch postaciach (monomer lub polimer); aktyna stanowi 15-20% całości białek każdej komórki.
§ Aktyna G (monomer) jest białkiem globularnym występującym w cytoplazmie; jest to pojedynczy łańcuch polipeptydowy; białko idealnie sferyczne, poznano sekwencję 375 aminokwasów. Rozróżniamy cztery izomeryczne formy G-aktyny:
o α – występuje w mięśniach poprzecznie prążkowanych
o β i γ – występują w mięśniach gładkich i komórkach niemięśniowych
o δ – występuje tylko u Acanthoamoeba
§ Aktyna F (polimer) jest białkiem włóknistym; włókno aktynowe widoczne w komórkach to dwa śrubowato skręcone łańcuchy F-aktyny. Rozróżniamy:
o F-aktynę labilną, która ulega depolimeryzacji w temperaturze 4°C, jest bogata w gelsolinę, odpowiada za kształt komórki, buduje lameliopodia i filopodia, buduje włókna naprężeniowe, pozwala na ruch bakterii w komórce gospodarza oraz odpowiada za podział cytoplazmy (tworzy pierścień kurczliwy w cytokinezie).
o F-aktynę stabilną, która buduje stałe struktury (np. mikrokosmki), jest odporna na depolimeryzację w temperaturze 4°C, uboga w gelsolinę, buduje aparat kurczliwy komórek mięśniowych.
Mikrokosmki
§ Na powierzchni komórek nabłonka jelitowego występuje od 1300 do 1500 mikrokosmków, które ogromnie powiększają powierzchnię chłonną komórki.
§ Mikrokosmki są palczastymi wypustkami cytoplazmatycznymi o średnicy 50 – 100 nm.
§ Rdzeń mikrokosmka stanowi wiązka 20 – 30 filamentów aktynowych zachowująca stabilność dzięki wilinie i fimbrynie ulokowanej pomiędzy filamentami.
§ Podstawę mikrokosmka mogą budować również inne białka.
Ruch pełzakowaty
§ Tego typu sposób poruszania się występuje min. u ameb oraz białych krwinek (granulocyty obojętnochłonne, które migrują z krwi do tkanek).
§ Za ruch pełzakowaty odpowiadają wypustki powstające poprzez wypchnięcie powierzchni komórki w danym kierunku. Jest to możliwe dzięki polimeryzacji aktyny (mikrofilamenty są spolaryzowane; na biegunie + proces polimeryzacji biegnie szybciej, więc mikrofialment ulega wydłużeniu).
§ Zasadniczo rozróżniamy dwa typy wypustek: cienkie i ostre filopodia oraz płytkowate lameliopodia.
ABP (Actin Binding Proteins) – białka towarzyszące aktynie
§ Jest to grupa białek mających powinowactwo do mikrofilamentów.
§ Dzięki tym białkom mikrofilamenty mogą być tworzyć różne układy przestrzenne:
o Gelsolina – powoduje depolimeryzację mikrofilamentów (cięcie na kawałki).
o Tropomiozyna – stabilizuje strukturę mikrofilamentów.
o Miozyna – nadaje własność tworzenia sieci.
o Filamina – powoduje formowanie sieci.
o Fimbryna – powoduje utrzymywanie mikrofilamentów w pęczkach.
o Winkulina – odpowiada za powiązanie mikrofilamentów z mikrotubulami i błoną komórkową.
o α-aktynina – powoduje powstawanie luźnych wiązek.
o Spektryna – formowanie sieci i wiązanie mikrofilamentów z błoną komórkową.
Trucizny dla mikrofilamentów:
§ Cytochalazyna – blokuje polimeryzację filamentów aktynowych.
§ Falloidyna – uniemożliwia depolimeryzację, a w połączeniu z rodaminą wykorzystywana jest do barwienia mikrofilamentów (na czerwono à mikroskop fluorescencyjny).
§ W cytoplazmie występują czynniki warunkujące występowanie obok siebie dwóch rodzajów aktyny (F i G); zapobiega to niepotrzebnej polimeryzacji i depolimeryzacji; tymi związkami są profilina i tymozyna.
III Cykl komórkowy
§ Jest to czas od momentu zakończenia jednego podziału do momentu zakończenia podziału następnego.
§ Na cykl komórkowy składają się zasadniczo dwie fazy:
o Interfaza (którą dzielimy na fazę G1, S i G2 oraz czasem G0)
o faza podziału.
§ Często fazy G1 i G2 są zredukowane (np. podczas rozwoju zarodkowego).
§ Faza spoczynkowa G0 może nastąpić po fazie G1 lub po fazie G2 (dochodzi do podwojenia ilości materiału genetycznego). Długość trwania fazy G0 jest zróżnicowana; może trwać wiele lat; często komórka po ostatecznym zróżnicowaniu przechodzi w fazę G0 i pozostaje w niej aż do śmierci (ponowne wejście w fazę S może być oznaką zmian nowotworowych). W czasie fazy spoczynkowej komórka nie wykazuje zdolności do syntezy DNA i podziału.
§ Faza G1 to okres czasu od zakończenia podziału do rozpoczęcia syntezy DNA. Czas trwania jest zmienny (przeciętnie kilka – kilkanaście godzin). W fazie tej obserwowany jest wzrost aktywności metabolicznej, zwiększenie masy i objętości oraz wzrost ilości białek i RNA.
§ Punkt restrykcyjny R to punkt, po osiągnięciu którego komórka na pewno wejdzie w fazę S (jeśli go nie osiągnie, przejdzie w fazę G0).
§ Faza S charakteryzuje się zróżnicowanym czasem trwania (u człowieka 6 – 8 godzin potrzeba na replikację 1,8 metra nici DNA). Następuje tu podwojenie ilości informacji genetycznej zawartej w DNA.
§ Faza G2 to faza bezpośrednio poprzedzająca podział komórki. Zachodzi tu wzmożona synteza białek wrzeciona podziałowego (głownie tubuliny), składników do odbudowy otoczki jądrowej oraz błony komórkowej. W fazie tej dochodzi również do semokonserwatywnego podziału centrioli.
Wrzeciono podziałowe
§ Zbudowane jest z mikrotubul, białek towarzyszących mikrotubulom (dyneina, miozyna, aktyna) oraz zbiorników i pęcherzyków siateczki endoplazmatycznej gładkiej (SER).
§ W ramach wrzeciona wyróżniamy:
§ Mikrotubule astralne, które rozpościerają się we wszystkie strony, jednak nie kontaktują się z chromosomami ani z mikrotubulami przeciwnego bieguna.
§ Mikrotubule kinetochorowe, które kontaktują się z chromosomem w miejscu zwanym kinetochorem; są zaangażowane w rozchodzenie się połówek chromosomów w anafazie.
§ Mikrotubule biegunowe, które biegną od bieguna do bieguna, zachodzą na siebie; nie łączą się z chromosomami; odpowiedzialne są za oddalanie się połówek chromosomów w anafazie.
Kompleks synaptomenalny (synaptomalny) to morfologiczny wyznacznik profazy mejozy; odpowiedzialny jest za łączenie się chromosomów homologicznych w biwalenty w czasie zygotenu. Kompleks ten zanika w momencie rozczepienia się chromosomów w diplotenie.
1
cyrylek12