Rola mezo- i makrofauny w funkcjonowaniu gleby..pdf

Tom 51, 2002

Numer 1 (254)

Strony 105–114

D ANUTA W OJEWODA ,A NNA K AJAK iM ACIEJ S ZANSER

Zak³ad Ekologii Krajobrazu, Instytut Ekologii PAN

Dziekanów Leœny k. Warszawy

05-092 £omianki

e-mail: ekolog@warman.com.pl

ROLA MEZO- I MAKROFAUNY W FUNKCJONOWANIU GLEBY*

WSTÊP

Do niedawna ma³o interesowano siê faun¹

glebow¹. Dobrze poznana i powszechnie doce-

niana jest jedynie rola d¿d¿ownic, ale s¹ to

zwierzêta doœæ wymagaj¹ce. Potrzebuj¹ one

gleby o wysokiej wilgotnoœci i, ze wzglêdu na

d³ugi cykl ¿yciowy, pozostawionej przez d³u¿-

szy czas w spokoju. Niewiele ich jest zazwyczaj

w glebach uprawnych. St¹d bardzo wa¿na jest

wiedza o dzia³alnoœci innych zwierz¹t. W ni-

niejszym artykule k³adziemy nacisk na znacze-

nie stawonogów i wazonkowców, nale¿¹cych

do mezo- (zwierzêta o œrednicy od 0,2 do 2

mm), jak i makrofauny glebowej (o œrednicy

cia³ > 2 mm) (Ryc. 1).

Wymienione zwierzêta stanowi¹ ³¹cznie od

0,3 do 0,5% biomasy wszystkich organizmów

glebowych i do 7,5% biomasy ca³ej fauny w ¿y-

znych lasach (D UNGER 1983). Od¿ywiaj¹ siê

g³ównie martwymi szcz¹tkami roœlin i

zwierz¹t, grzybami, glonami lub mniejszymi od

siebie zwierzêtami. Pomimo stosunkowo ma³ej

biomasy omawianych tu zwierz¹t glebowych,

coraz czêstsza jest opinia, ¿e spe³niaj¹ one

istotn¹ rolê jako regulatory sk³adu chemiczne-

go i struktury materii organicznej oraz szybko-

œci jej rozk³adu. Najczêœciej stwierdza siê, ¿e

obecnoœæ du¿ych stawonogów stymuluje roz-

wój mikroorganizmów i powoduje zmiany w

udziale poszczególnych grup w ca³ym zespole

(H ANLON iA NDERSON 1980, S TRIGANOVA 1980,

A NDERSON i wspó³aut. 1985, G UNNARSON i

T UNLID 1986, C OÛTEAUX iB OTTNER 1994,

Ryc. 1. Mezo- i makrofauna glebowa (Rys. Olejni-

czak).

F ROUZ i wspó³aut. 1999). Obserwuje siê jednak

tak¿e przeciwstawne efekty, hamowanie roz-

woju mikroflory przez makrostawonogi

(W ARDLE iL AVELLE 1997, W OLTERS 2000).

*Artyku³ zosta³ opracowany na podstawie referatu wyg³oszonego dn. 7 IX 2001 na Ogólnopolskim Sympozjum

Mikrobiologicznym pt. „Aktywnoœæ drobnoustrojów w ró¿nych œrodowiskach”, zorganizowanym przez Katedrê

Mikrobiologii Wydzia³u Rolniczego Akademii Rolniczej im. H. Ko³³¹taja w Krakowie. Udzia³ w konferencji by³ fi-

nansowany z projektu grantowego KBN 6 PO4F 02816 oraz 6 PO4F 03820.

106

D ANUTA W OJEWODA i wspó³aut.

Niniejszy artyku³ zawiera porównanie li-

czebnoœci i biomasy ró¿nych grup organi-

zmów glebowych, przyk³ady wp³ywu zmian za-

chodz¹cych w œrodowisku na niektóre grupy

fauny oraz kierunki oddzia³ywania mezo- i ma-

krofauny na w³aœciwoœci gleby.

LICZEBNOŒÆ I BIOMASA ORGANIZMÓW GLEBOWYCH

Warto zacz¹æ od przedstawienia zagêszcze-

nia i biomasy ró¿nych grup organizmów glebo-

wych (Tabela 1).

drobnych muchówek, mierzy siê ju¿ w

tysi¹cach. W przyk³adowej glebie ³¹kowej by³o

ich ³¹cznie 54 tysi¹ce na m 2 (B LAIR i wspó³aut.

Tabela 1. Zakresy liczebnoœci wybranych grup organizmów glebowych oraz zakresy biomasy i tur-

nover za sezon

Grupy organizmów

Liczebnoœæ*

(osobniki m -2 )

Turnover** biomasy

na sezon

Biomasa**

(g s.m. m -2 )

Mikroorganizmy

Bakterie

10 13

2–3

50–75

Grzyby

10 10 -10 11

0,75

70–270

Mikroorganizmy ogó³em

10 13 -10 14

120–345

Bezkrêgowce

Mikrofauna

Nicienie

10 6

2–4

0,15–0,4

Mezofauna

Roztocze

10 3 –10 4

2–3

0,2–0,8

Skoczogonki

10 3 –10 4

2–3

0,02–0,05

Wazonkowce

10 3

0,1–0,8

Makrofauna

D¿d¿ownice

10–10 3

2,5–5

Inne (mezo- i makrofauna)

10 2 –10 4

1–10

2,97–7,05

*W glebach ró¿nych ekosystemów l¹dowych (D UNGER 1983); ** na ³¹kach i w agroekosystemach bezorkowych (C OLEMAN 1994, N OWAK i

P ILIPIUK 1997, B LAIR i wspó³aut. 2000)

10 6

Najbardziej znane spoœród zwierz¹t glebo-

wych s¹, jak wspomniano, d¿d¿ownice. W

przeciêtnej glebie ³¹kowej jest ich oko³o150 na

m 2 w ca³ym profilu gleby. Liczba makrostawo-

nogów, takich jak paj¹ki, mrówki, wiêkszoœæ

chrz¹szczy i larw ró¿nych owadów jest podob-

na, ³¹cznie mo¿e ich byæ kilkaset na m 2 . Zagêsz-

czenie drobnych zwierz¹t nale¿¹cych do mezo-

fauny, zaliczanych do mikrostawonogów, ta-

kich jak skoczogonki i roztocze, oraz larwy

2000). To oczywiœcie bardzo ma³o w porówna-

niu np. z nicieniami, których s¹ miliony, a tym

bardziej mikroflor¹, której liczebnoœæ mo¿e

siêgaæ 10 14 komórek na m 2 (E DWARDS 2000).

Gdy jednak rozpatruje siê nie liczbê osobni-

ków, a ich biomasê, ró¿nice nie s¹ ju¿ tak znacz-

ne. I tak, na badanych przez zespó³ Zak³adu

Ekologii Gleby Instytutu Ekologii PAN ³¹kach

na SuwalszczyŸnie najwiêksza by³a biomasa d¿-

d¿ownic — oko³o 6,5 g s.m. m –2 , w porównaniu

Fauna ogó³em

Rola mezo- i makrofauny w funkcjonowaniu gleby

107

do masy skoczogonek i roztoczy — 1,3 g oraz

larw muchówek 0,36 g (K AJAK iW ASILEWSKA

1997) (Tabela1). Warto zwróciæ uwagê, ¿e tur-

nover, wielkoœæ, która informuje o tym, ile razy

w ci¹gu sezonu nastêpuje wymiana biomasy,

wed³ug podanych tu wartoœci jest podobna u

mikroorganizmów i zwierz¹t, pomimo bardzo

zró¿nicowanego minimalnego czasu trwania

jednej generacji (Tabela1).

Bardzo znacz¹ce mog¹ byæ ró¿nice zagêsz-

czenia i biomasy bezkrêgowców zale¿ne od ro-

dzaju gleby. Wielkie zmiany mog¹ nastêpowaæ

tak¿e w tej samej glebie pod wp³ywem dzia³al-

noœci ludzkiej. Przyk³adem mog¹ byæ np. ró¿ni-

ce w liczebnoœci skoczogonek zaobserwowane

w Dolinie Tomanowej w Tatrach (Ryc. 2) i w

czarnoziemach pól uprawnych w po³udnio-

wych Czechach (Ryc. 3) (R USEK 2000). Badania

w Tatrach prowadzono w ró¿nych wystê-

puj¹cych tam zbiorowiskach roœlinnych w ko-

ñcu lat 60. i powtórzono w latach 90. Zagêsz-

czenie skoczogonek (Collembola) w pierw-

szym okresie na 16 badanych stanowiskach

uk³ada³o siê w zakresie od 3600 do 8000 osob-

ników na m 2 . W latach 90. na wiêkszoœci stano-

wisk stwierdzono znaczny wzrost liczebnoœci.

Wynosi³a ona od ok. 80000 do 300000 osobni-

ków na m 2 . Na poszczególnych stanowiskach

nast¹pi³ przyrost od 1,3 do 48 razy. Przyrost

nast¹pi³ tak¿e w liczbie znalezionych gatun-

ków, choæ ju¿ nie tak znaczny — zakresy liczby

gatunków wynosi³y poprzednio 10–14, a obec-

nie 13–24. Jest to niew¹tpliwy efekt ocieplania

siê klimatu, przesuwania siê wy¿ej stref roœlin-

noœci i postêpuj¹cej eutrofizacji siedlisk. Naj-

wiêksze zmiany wyst¹pi³y w œrodowiskach po-

Ryc. 2. Zmiany zagêszczenia i liczby gatunków

skoczogonek (Collembola) w Tatrach na trzech

wybranych, spoœród szesnastu analizowanych

stanowisk — porównanie danych z r. 1968 i 1990

(wg R USEK 2000).

przednio oligotroficznych i by³y spowodowa-

ne zwiêkszonym dop³ywem azotu, co

przyczyni³o siê do przekszta³cenia zbiorowisk

roœlinnych i zespo³ów zwierz¹t glebowych.

W przeciwieñstwie do zjawiska obserwo-

wanego w Tatrach, na terenach uprawnych

stwierdzono dramatyczne zmniejszenie liczeb-

noœci Collembola, od ponad 40000–60000 m -2

na pocz¹tku lat 60., do zaledwie 800–4200 pod

koniec tej dekady (Ryc. 3). Liczba gatunków,

która pierwotnie wynosi³a ponad 30, spad³a do

4–5 (R USEK 2000).Takie obni¿enie liczebnoœci

by³o efektem intensywnej uprawy i stosowania

œrodków ochrony roœlin. Nie tylko skoczogon-

Ryc. 3. Zmiany zakresów (mini-

mum i maksimum) zagêszczeñ

Collembola na polach pod

wp³ywem intensyfikacji upra-

wy (wg R USEK 2000).

108

D ANUTA W OJEWODA i wspó³aut.

ki, ale te¿ inne grupy zwierz¹t glebowych, w

tym d¿d¿ownice, zareagowa³y podobnym

za³amaniem liczebnoœci. W wyniku tych zmian

nast¹pi³y bardzo niekorzystne przekszta³cenia

gleby. Zmieni³a siê mikrostruktura, zmniejszy³a

iloœæ porów, a wiêc mo¿liwoœæ przesi¹kania

wody i penetrowania korzeni w g³¹b gleby

(R USEK 2000).

BEZPOŒREDNIE I POŒREDNIE ODDZIA£YWANIE MEZO- I MAKROFAUNY NA W£AŒCIWOŒCI

GLEBY

Bezkrêgowce w istotny sposób wp³ywaj¹

na glebê zarówno przez swoj¹ aktywnoœæ ru-

chow¹, jak te¿ poprzez sieæ wspó³zale¿noœci z

mikroorganizmami. Wzajemne zale¿noœci fau-

ny i mikroflory glebowej bywaj¹ bardzo skom-

plikowane. Mo¿na je podzieliæ na bezpoœred-

nie oraz poœrednie i usystematyzowaæ w spo-

sób pokazany na schemacie (Ryc. 4). Interakcje

dzono na terenach pó³pustynnych, gdzie rola

zwierz¹t by³a najbardziej bezsporna (E LDRIDGE

1993, W AGNER i wspó³aut. 1997, W HITFORD

2000). W Sahelu przeprowadzone zosta³y eks-

perymenty, które polega³y na usuwaniu termi-

tów z pewnych poletek przez dzia³anie dieldri-

nu (S ARR i wspó³aut. 2001). Stwierdzono, ¿e

60% makroporów gleby powsta³o dziêki tym

Ryc. 4. Interakcje miêdzy makro- i mezofaun¹ glebow¹ i epigeiczn¹, a mikroorganizmami glebowymi.

te zosta³y opisane bardziej szczegó³owo w dal-

szej czêœci niniejszego artyku³u.

zwierzêtom. Przesi¹kanie by³o prawie 2 razy

szybsze w obecnoœci termitów (Ryc. 5). Podob-

ne wyniki osi¹gniêto w doœwiadczeniach prze-

prowadzonych na pustyni Chihuahuan w Sta-

nach Zjednoczonych (W HITFORD 2000). Zbli¿-

ony wp³yw na glebê maj¹ te¿ mrówki

(E LDRIDGE 1993). Na poletkach z mrowiskami,

w pó³pustynnym, zalesionym terenie w Austra-

lii, czterokrotnie wiêksze by³o œrednie prze-

si¹kanie wody opadowej w g³¹b gleby, ni¿ w te-

renach bez mrowisk. Równoczeœnie produkcja

roœlinna by³a kilkakrotnie wiêksza przy obec-

noœci tych owadów. Tak¿e w œrodowiskach do-

brze uwilgotnionych, mrówki mog¹ istotnie

FAUNA GLEBOWA A STRUKTURA GLEBY

Bardzo istotny, a przewa¿nie pomijany jest

wp³yw zwierz¹t na strukturê gleby, na wiel-

koœæ wystêpuj¹cych w glebie kanalików i po-

rów ró¿nej wielkoœci, a tak¿e na agregatow¹

strukturê gleby. Sieæ przestrzeni wewn¹trz gle-

by decyduje o mo¿liwoœci wch³aniania, utrzy-

mywania i magazynowania wody przez glebê.

Szczególnie du¿o badañ tego problemu prowa-

Rola mezo- i makrofauny w funkcjonowaniu gleby

109

zmieniaæ w³aœciwoœci gleby. W glebie mrowisk

na ³¹kach torfowisk niskich stwierdzono

zmniejszenie gêstoœci objêtoœciowej o

29–36%, a wilgotnoœci gleby o 2–17% (P ÊTAL

1998). Mrówki i termity powoduj¹ powstawa-

nie mozaiki mikroœrodowisk w glebie i przy-

czyniaj¹ siê do plamistego rozmieszczenia ro-

œlinnoœci na danym terenie. Tak¿e mezofauna

zmienia strukturê gleby. Zaliczane do niej wa-

zonkowce, w eksperymencie laboratoryjnym,

istotnie wp³ywa³y na zwiêkszenie tempa prze-

si¹kania wody w glebie zmieszanej ze œció³k¹,

w porównaniu z analogiczn¹ gleb¹ bez wazon-

kowców (V AN V LIET i wspó³aut. 1998).

Jak ju¿ wspominano, najwiêcej badañ tego

rodzaju przeprowadzono w terenach pustyn-

nych, na termitach i mrówkach. Dzia³anie in-

nych, wystêpuj¹cych w naszych glebach bez-

krêgowców jest zbli¿one, ale s³abiej udoku-

mentowane. Fauna glebowa, przy niekorzyst-

nych warunkach panuj¹cych na powierzchni,

przemieszcza siê w g³¹b profilu glebowego

tworz¹c kanaliki. Stwierdzono, ¿e np. Collem-

bola, przy przesychaniu górnej warstwy gleby

wêdruj¹ w dó³ i doœæ szybko, po kilku godzi-

nach, gdy wilgotnoœæ wzroœnie, powracaj¹ na

powierzchniê. Zdolnoœci niektórych zwierz¹t

do przetwarzania struktury gleby sta³y siê po-

wodem, ¿e wiele grup bezkrêgowców okreœla

siê jako „in¿ynierów gleby”.

Ryc. 5. Szybkoœæ przesi¹kania wody na poletkach

z termitami i bez termitów (wg W HITTFORDA

2000).

siewania grzybów mikoryzowych. Obecnoœæ

spor tych grzybów stwierdzono w ok. 30% spo-

œród 335 badanych przewodów pokarmowych

ró¿nych bezkrêgowców. Trzeba jednak przy-

znaæ, ¿e najwiêksze, potwierdzone doœwiad-

czalnie znaczenie dla rozsiewania grzybów mi-

koryzowych, maj¹ d¿d¿ownice (Rabatin i Stin-

ner 1988, Reddel i Spain 1991 za C OÛTEAUX i

B OTTNER 1994).

DRAPIE¯NICTWO I SPASANIE

ROZPRZESTRZENIANIE MIKROORGANIZMÓW

Wp³yw ¿erowania zwierz¹t na mikroorga-

nizmach jest czêsto niejednoznaczny, mo¿e

prowadziæ do zmniejszenia, lub przeciwnie, do

zwiêkszenia liczebnoœci populacji ofiar, albo

te¿ niczego w liczebnoœci nie zmieniaæ. Jed-

nym z mechanizmów stymuluj¹cych wzrost li-

czebny zespo³ów mikroorganizmów pod

wp³ywem spasania, s¹ wydzieliny, wydaliny i

martwe osobniki populacji drapie¿cy. Dzia³aj¹

one na populacje potencjalnych ofiar, jak za-

strzyk sk³adników od¿ywczych, zw³aszcza azo-

tu i fosforu, w które ubogie s¹ celulozowo-li-

gninowe resztki roœlinne.

Mikroflora ma mo¿liwoœæ szybkiego nadro-

bienia powsta³ych strat i mo¿e byæ liczniejsza

po ¿erowaniu, ni¿ przed nim. Zale¿y to od in-

tensywnoœci spasania (Hanlon i Anderson

1979 za C OÛTEAUX iB OTTNER 1994) i od dostê-

pu do sk³adników pokarmowych. Mo¿na okre-

œliæ optimum liczebnoœci fauny spasaj¹cej, przy

którym nastêpuje równowaga miêdzy efektem

wy¿erania i stymulacji (C OÛTEAUX iB OTTNER

1994). Stwierdzono (Warnock i wspó³aut.

1982, Moore i wspó³aut. 1985 za C OÛTEAUX i

Mikroorganizmy zu¿ywaj¹ substrat punkto-

wo i stopniowo nastêpuje starzenie siê po-

szczególnych kolonii. Nawet grupy obdarzone

zdolnoœci¹ poruszania siê maj¹, w zwi¹zku ze

swoimi niewielkimi rozmiarami, bardzo ogra-

niczon¹ mo¿liwoœæ przemieszczania siê w œro-

dowisku glebowym. Wa¿n¹ rolê jako „œrodek

transportu” dla drobnoustrojów pe³ni fauna

glebowa i epigeiczna. Dziêki ruchliwym bez-

krêgowcom aktywnie poszukuj¹cym nowych

Ÿróde³ pokarmu, mikroorganizmy maj¹ mo-

¿noœæ zasiedlania nowych skupisk materii or-

ganicznej w sposób bardziej celowy, ni¿ ma to

miejsce przy wyp³ukiwaniu ich przez wodê,

czy przenoszeniu przez wiatr wraz z cz¹stkami

gleby. Zarówno formy przetrwalnikowe bakte-

rii i spory grzybów, jak i formy wegetatywne,

s¹ rozprzestrzeniane przez zwierzêta jako nie-

strawione resztki pokarmu oraz jako pasa¿ero-

wie na gapê na powierzchni ich cia³. Bezkrê-

gowce glebowe przyczyniaj¹ siê m.in. do roz-

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: