Tajemnice odporności glonów i sinic na toksyczne metale ciężkie..pdf

Tom 51, 2002

Numer 2 (255)

Strony 175–184

B ARBARA P AWLIK -S KOWROÑSKA

Instytut Ekologii PAN w Dziekanowie Leœnym

Zak³ad Ekotoksykologii i Ekologii Mikroorganizmów

Nieca³a 18, 20-080 Lublin

e-mail: pawlik@golem.umcs.lublin.pl

TAJEMNICE ODPORNOŒCI GLONÓW I SINIC NA TOKSYCZNE METALE CIÊ¯KIE

WPROWADZENIE

Grupa pierwiastków o gêstoœci wiêkszej

ni¿5g/cm 3 jest okreœlana jako „metale ciê-

¿kie”. Jakkolwiek termin ten jest nieprecyzyj-

ny, poniewa¿ obejmuje szereg pierwiastków o

ró¿nych w³aœciwoœciach chemicznych i biolo-

gicznych, jest powszechnie stosowany dla

okreœlenia toksycznych metali i metaloidów

spotykanych jako zanieczyszczenia œrodowi-

ska. Jednym z negatywnych skutków dzia³ania

podwy¿szonych stê¿eñ tej grupy pierwiastków

(tj. As, Cd, Cu, Hg, Pb, Zn etc.) w ekosystemach

wodnych jest spadek ró¿norodnoœci oraz zmia-

na struktury gatunkowej zbiorowisk organi-

zmów fotosyntetyzuj¹cych, takich jak eukario-

tyczne glony (Photobionta) i sinice (Cy-

anophyta, Cyanobacteria), odpowiedzialnych

za produkcjê pierwotn¹ (F OSTER 1982,

T AKAMURA i wspó³aut. 1989, G ENTER i

wspó³aut. 1987). Czynniki œrodowiskowe takie

jak odczyn, temperatura, zasolenie, zasobnoœæ

w substancje od¿ywcze, etc., odgrywaj¹ rów-

nie¿ bardzo istotn¹ rolê w strukturze gatunko-

wej zbiorowisk glonóweukariotycznych i sinic

wwodach (K AWECKA iE LORANTA 1994). Jedna-

k¿e obecnoœæ podwy¿szonych stê¿eñ metali

ciê¿kich w strumieniach zanieczyszczonych

kwaœnymi odp³ywami kopalnianymi, mo¿e

mieæ niekiedy znacznie wiêkszy wp³yw na dys-

trybucjê wnich glonówni¿ niskie pH (R OUSCH

iS OMMERFELD 1999). Na przyk³ad. wzrost

dwóch gatunków zielenic z rodzaju Ulothrix

by³ silniej ograniczony przez obecnoœæ wyso-

kich stê¿eñ Mn, ni¿ przez kwaœny odczyn

wody. G³ówn¹ przyczyn¹ spadku ró¿norodno-

œci gatunkowej mikroflory w œrodowiskach za-

nieczyszczonych metalami jest ich toksyczne

dzia³anie na poziomie subkomórkowym i orga-

nizmalnym, takie jak: zaburzenia procesu foto-

syntezy, oddychania, aktywnoœci enzymatycz-

nej, dezintergracja b³on komórkowych, zabu-

rzenia równowagi jonowej, stres oksydacyjny

oraz zahamowanie tempa wzrostu, które w

efekcie prowadz¹ do ograniczonego rozwoju i

œmierci wra¿liwych organizmów. Zagadnienie

toksycznoœci metali ciê¿kich w stosunku do

glonów i sinic zosta³o przedstawione w wielu

pracach przegladowych (S KOWROÑSKI 1988,

V YMAZAL 1986, P AWLIK -S KOWROÑSKA iS KOW-

ROÑSKI 1996); jednak¿e wra¿liwoœæ glonów

eukariotycznych i sinic na metale ciê¿kie nie

jest jednakowa.

MIÊDZY- I WEWN¥TRZGATUNKOWE RÓ¯NICE W ODPORNOŒCI GLONÓW I SINIC NA

METALE CIÊ¯KIE

Ju¿ niewielkie stê¿enia metali ciê¿kich lub

metaloidów w wodzie, takie np. jak 1 µ MZni

Cu, 15 nM As, w warunkach d³ugotrwa³ego ich

dzia³ania prowadz¹ do przebudowy flory glono-

176

B ARBARA P AWLIK -S KOWROÑSKA

wej i sinicowej strumieni, rzek i jezior

(T AKAMURA i wspó³aut. 1990a, G ENTER i

wspó³aut. 1987, K ANUER i wspó³aut. 1999). Ga-

tunki, które s¹ bardziej wra¿liwe znikaj¹

zupe³nie z zanieczyszczonych siedlisk lub ich li-

czebnoœæ spada i w efekcie dominuj¹ce staj¹ siê

inne, nieliczne gatunki, które s¹ lepiej przysto-

sowane (L EHMANN i wspó³aut. 1999). Na

przyk³ad w rzece zanieczyszczonej zarówno

miedzi¹ (0,07–0,22 mg/l), jak i cynkiem

(0,13–0,55 mg/l) wystêpowa³o jedynie 5 gatun-

ków sinic, 3 gatunki okrzemek i 2 gatunki ziele-

nic, które by³y odporne na cynk i miedŸ

(T AKAMURA i wspó³aut. 1990a). Obserwowano

du¿¹ zmiennoœæ w odpornoœci glonów na meta-

le ciê¿kie zarówno w fitoplanktonie jak i peryfi-

tonie ekosystemów wodnych (P AYNE iP RICE

1999, T AKAMURA i wspó³aut. 1989), i tak np., wœ-

ród 87 gatunków s³odkowodnych zielenic, 1 ga-

tunek by³ odporny na miedŸ, 12 — na o³ówi8na

cynk (F OSTER 1982). Niektóre gatunki charakte-

ryzuj¹ siê odpornoœci¹ tylko na jeden metal, na-

tomiast inne mog¹ byæ odporne na kilka jedno-

czeœnie, np. odporny na podwy¿szone stê¿enia

chromu szczep Scenedesmus acutus wykazywa³

równie¿ wiêksz¹ odpornoœæ na miedŸ ni¿

szczep wra¿liwy (M ORSI A BD -E L -M ONEM i

wspó³aut. 1998). Ró¿nice w odpornoœci wystê-

puj¹ pomiêdzy gatunkami nale¿¹cymi do od-

leg³ych systematycznie grup, np. niektóre

okrzemki (Bacillariophyceae) wykazywa³y

10-krotnie wy¿sz¹ odpornoœæ na miedŸ ni¿

bruzdnice (Dinophlagellatae) (P ISTOCCHI i

wspó³aut. 2000), jak równie¿ nale¿¹cymi do

tego samego rodzaju, np. Euglena mutabilis wy-

kazywa³a dwukrotnie wiêksz¹ odpornoœæ na

kadm, nikiel i glin i 18-krotnie wiêksz¹ odpor-

noœæ na ¿elazo ni¿ Euglena gracilis , podczas gdy

E. gracilis wykazywa³a dwukrotnie wiêksza od-

pornoœæ na Cu ni¿ E. mutabilis (O LAVESON i

N ALEWAJKO 2000). Przy czym, oba te gatunki

wykazywa³y jednakow¹ odpornoœæ na zakwa-

szeniewód i na cynk. Ró¿n¹ odpornoœæ nameta-

le wykazuj¹ równie¿ populacje tego samego ga-

tunku, zaadaptowane do ¿ycia w siedliskach

charakteryzuj¹cych siê miêdzy innymi od-

mienn¹ zawartoœci¹ metali ciê¿kich; np. makro-

glon morski Enteromorpha compressa, zasie-

dlaj¹cy wody przybrze¿ne wzbogacone w Cu,

by³ bardziej odporny na miedŸ ni¿ ten sam gatu-

nek zasiedlaj¹cy wody nie zanieczyszczone

(C ORREA i wspó³aut. 1996). Z kolei populacje

nitkowatej, peryfitonowej zielenicy Stigeoclo-

nium tenue, wykazywa³y ró¿n¹ odpornoœæ na

cynk, w zale¿noœci od jego stê¿enia w siedlisku

(H ARDING iW HITON 1976, Pawlik-Skowroñska

dane niepublikowane). Wœród dominuj¹cych

glonów eukariotycznych w zanieczyszczonych

wodach obserwowano wystêpowanie, a nawet

obfity rozwój, nierozga³êzionych, nitkowatych

zielenic z rodziny Ulotrichales — np. Ulothrix,

Klebsormidium , Hormidium i Stichococcus

oraz rozga³êzionych, nitkowatych zielenic z ro-

dziny Chaetophorales, takich jak Stigeoclonium

tenue, Stigeoclonium aestivale , a tak¿e niektó-

rych drobnych zielenic z rodzajów Chlorella ,

Chlamydomonas, Chlamydocapsa, Oocystis,

Scenedesmus (M AC L EAN iB ENSON -E VANS 1974;

H ARDING iW HITTON 1976; K ANUER i wspó³aut.

1997, 1999; P AWLIK -S KOWROÑSKA 2001) . Wœród

okrzemek wymieniæ mo¿na drobne gatunki z

rodzajów Achnanthes, Navicula, Nitschia, Suri-

rella, Synedra. (T AKAMURA i wspó³aut. 1989,

1990a). Œwiadczyæ to mo¿e o ich wiêkszej od-

pornoœci na metale ciê¿kie ni¿ innych gatun-

ków. Co ciekawe, s¹ to raczej gatunki szeroko

rozpowszechnione, natomiast nie s¹ typowe

wy³¹cznie dla œrodowisk zanieczyszczonych. Na

przyk³ad ró¿ne populacje (ekotypy) Stigeoclo-

nium tenue spotykane s¹ zarówno w wodach

czystych, jak i zanieczyszczonych metalami ciê-

¿kimi lub innymi substancjami mineralnymi

(F RANCKE i R HEBERGEN 1982, P AWLIK -

S KOWROÑSKA 2001). Wskazuje to na znaczn¹

plastycznoœæ genotypow¹ takich gatunków, sta-

nowi¹c¹ podstawê ich zdolnoœci adaptacyj-

nych.

W zwi¹zku z faktem, ¿e glony i sinice wyka-

zuj¹ zró¿nicowane reakcje na toksyczne meta-

le, nasuwa siê pytanie, jakie s¹ uwarunkowania

ich wystêpowania w ska¿onych œrodowiskach

i mechanizmy odpornoœci istniej¹ce u niektó-

rych gatunków lub nawet niektórych tylko po-

pulacji (ekotypów). Pomimo wieloletniego za-

interesowania tym problemem, nie zosta³y jak

dot¹d dostatecznie poznane mechanizmy

le¿¹ce u podstaw obserwowanej wwarunkach

naturalnych zwiêkszonej odpornoœci niektó-

rych mikroorganizmów na chroniczne dzia³a-

nie toksycznych pierwiastków. Zjawisko to bu-

dzi stale rosn¹ce zainteresowanie.

Bardzo nieliczne jednak doniesienia wska-

zuj¹ (H ARDING iW HITTON 1976, K ELLY i

W HITTON 1989, K ANUER i wspó³aut. 1999), ¿e

np. zielenice pochodz¹ce z wód charaktery-

zuj¹cych siê wy¿sz¹ zawartoœci¹ metali ciê-

¿kich (ale tak¿e innymi zmiennymi ekologicz-

nymi) wykazuj¹wy¿sz¹ odpornoœæ nametale.

Badania prowadzone z udzia³em dwóch

ekotypów, czyli populacji tego samego gatun-

Tajemnice odpornoœci glonów i sinic na toksyczne metale ciê¿kie

177

ku Stigeoclonium tenue Kûtz., pochodz¹cych z

wód o ró¿nym stê¿eniu metali ciê¿kich wska-

zuj¹, ¿e ekotyp rozwijaj¹cy siê obficie w

kana³ach odprowadzaj¹cych wody kopalniane

z kopalni rud cynku i o³owiu (zawieraj¹ce sze-

reg metali ciê¿kich o bardzo zró¿nicowanych

stê¿eniach), jest zaadaptowany do chroniczne-

go dzia³ania wysokich stê¿eñ Zn (> 15 µ M)

(P AWLIK -S KOWROÑSKA 2001). Stwierdzono

równie¿, ¿e jest on zdolny do rozwoju i repro-

dukcji pomimo wysokiej, wewn¹trzkomórko-

wej zawartoœci Zn, natomiast ekotyp S. tenue

rosn¹cy wwodach czystego jeziora w rezerwa-

cie przyrody, jest bardzowra¿liwy i po krótkim

czasie ekspozycji na podwy¿szone stê¿enia

cynku lub o³owiu ulega zatruciu i obumiera

(Pawlik-Skowroñska dane niepublikowane).

Stwierdzono przy tym, ¿e ekotyp odporny aku-

muluje wewn¹trz komórek znacznie wiêksze

iloœci zarówno cynku jak i o³owiu ni¿ ekotyp

wra¿liwy, w takich samych warunkach œrodo-

wiskowych. Badane ekotypy oprócz ró¿nic fi-

zjologicznych wykazuj¹ równie¿ ró¿nice w

morfologii czêœci wzniesionej plech. Filamenty

odpornego na cynk ekotypu S. tenue (Ryc.1)

zbudowane s¹ z komórek wê¿szych i d³u¿szych

ni¿ filamenty ekotypu wra¿liwego. Podobne

zró¿nicowanie fizjologiczne i morfologiczne

Ryc. 1. Pokrój morfologiczny filamentów w ple-

chach tolerancyjnego na cynk ekotypu peryfito-

nowej zielenicy Stigeoclonium tenue.

wykazywa³y populacje gatunków Stigeoclo-

nium zasiedlaj¹ce wody o ró¿nym zasoleniu

(F RANCKE iC ATE 1980). Œwiadczy to o du¿ej

plastycznoœci genotypowej tych zielenic.

Wystêpowanie danego gatunku lub ekoty-

pu glonów w siedlisku ska¿onym metalami

mo¿e byæ uwarunkowane ma³¹ biodostêpno-

œci¹ metali pomimo ich wysokiego stê¿enia

i/lub adaptacj¹ organizmu opart¹ na wy-

kszta³ceniu odpowiednich mechanizmów bio-

chemicznych i fizjologicznych.

BIODOSTÊPNOŒÆ METALI DLA MIKROORGANIZMÓW WODNYCH

Biodostêpnoœæ metali zgodnie z definicj¹

ekotoksykologiczn¹ to ta czêœæ ogólnej puli

metali w œrodowisku, która wnika do komórek

i mo¿e wywo³aæ efekty toksyczne (S PACIE i

wspó³aut. 1995). Jest ona modyfikowana przez

czynniki fizyczne, chemiczne i biologiczne.

Czynniki te mog¹ zmieniaæ formê chemiczn¹

metali, ich stê¿enie równowagowe w wodzie,

oraz wp³ywaæ na procesy zaanga¿owane w

transport jonów metali przez b³onê cytopla-

zmatyczn¹ i na stan fizjologiczny organizmu

(S KOWROÑSKI 1988, P AWLIK -S KOWROÑSKA i

S KOWROÑSKI 1996). Do g³ównych czynników

zmieniaj¹cych formê chemiczn¹ metali nale¿¹:

pH, ligandy kompleksuj¹ce np. chlorki i sub-

stancje humusowe oraz ligandy tworz¹ce

zwi¹zki nierozpuszczalne z metalami ciê¿kimi,

np. fosforany. Z kolei zawieszona w wodach

materia cz¹steczkowa (organiczna i nieorga-

niczna), poprzez procesy sorpcji powierzch-

niowej, obni¿a stê¿enie równowagowe metali

w wodzie. Czynniki abiotyczne wp³ywaj¹ce na

stan fizjologiczny oraz procesy transportu

przez b³ony to temperatura, pH i natê¿enie

œwiat³a fotosyntetycznie czynnego, od którego

zale¿y stan metaboliczny mikroorganizmów

fotosyntetyzuj¹cych. Prze¿ywalnoœæ glonów i

sinic obserwowana w naturalnych warunkach

mo¿e byæ wiêc w znacznym stopniu zale¿na od

interakcji metali z czynnikami œrodowiskowy-

mi, ograniczaj¹cymi dostêpnoœæ i akumulacjê

wewn¹trzkomórkow¹ metali. Œwiadczy o tym

np. wystêpowanie sinic, które nale¿¹ domikro-

organizmów najbardziej wra¿liwych na szereg

metali ciê¿kich, w wodach o podwy¿szonym

stê¿eniu Cu i o alkalicznym odczynie (pH

ok. 8), przy którym nastêpuje spadek stê¿enia

metalu w formie kationowej, najbardziej do-

stêpnej i toksycznej (T AKAMURA i wspó³aut.

1990a). Z kolei, jak stwierdzono u kilku gatun-

ków zielenic i sinic, kwaœne pH (5–6) sprzyja

obni¿eniu zarówno powierzchniowego wi¹za-

nia, jak i wewn¹trzkomórkowej akumulacji ka-

tionówmetali, w wyniku ich kompetycji z pro-

tonami na powierzchni komórek (S KOW-

ROÑSKI 1988, P AWLIK -S KOWROÑSKA iS KOW-

178

B ARBARA P AWLIK -S KOWROÑSKA

ROÑSKI 1996, F RANKLIN i wspó³aut. 2000). Przy

czym, ró¿nemetale, mog¹wchodziæwodmien-

ne interakcje z tymi samymi czynnikami fizy-

ko-chemicznymi œrodowiska, co dodatkowo

komplikuje interpretacjê obserwowanych zja-

wisk.

Badaj¹c interakcje metali ciê¿kich z czynni-

kami abiotycznymi œrodowiska, które mog¹

byæ istotne dla przetrwania nitkowatych ziele-

nic takich jak Stichococcus bacillaris i Stigeoc-

lonium tenue w wodach o podwy¿szonym stê-

¿eniu o³owiu i cynku stwierdzono, ¿e czynniki

takie jak obecnoœæ materii zawieszonej w wo-

dzie, wyraŸnie kwaœny i alkaliczny odczyn

wody, obecnoœæ substancji precypituj¹cych

lub kompleksuj¹cych (fosforany, cytryniany,

chlorki), obecnoœæ kationów twardoœci wody

(Ca, Mg) mog¹ znacznie ograniczaæ wnikanie

nadmiernych iloœci Zn i Pb do wnêtrza komó-

rek (P AWLIK -S KOWROÑSKA 2001, 2002).

Stwierdzono tak¿e (P AWLIK -S KOWROÑSKA

2000), ¿e nawet wwarunkach nieograniczonej

dostêpnoœci Pb (tzn. w roztworach niekom-

pleksuj¹cych, gdy wiêkszoœæ stanowi forma ka-

tionowa metalu) i w warunkach optymalnego

transportu przez b³onê cytoplazmatyczn¹ (na

œwietle, w temp. 23°C, przy pH 7), ponad 95 %

o³owiu wi¹¿e siê w sposób odwracalny z po-

wierzchni¹ komórek glonów, a jedynie kilka

procent jest transportowane do wnêtrza ko-

mórek.

Ze wzglêdu na z³o¿onoœæ œrodowiska wodne-

go, szereg czynników dzia³aj¹cych jednoczeœnie

wanie tych zmian sta³o siê mo¿liwe dziêki ozna-

czaniu poziomu indukowanych przez niektóre

metale ciê¿kie i metaloidy, peptydów tiolowych

— fitochelatyn. Peptydy te o strukturze ( Glu-

Cys)nGly, n= 2–7 (oraz 6 innych klas ró¿ni¹cych

siê C- lub N-terminalnym aminokwasem) synte-

tyzowane s¹ w komórkach roœlin wy¿szych, eu-

kariotycznych glonów i grzybów z glutationu

(lub odpowiednich jego pochodnych) w odpo-

wiedzi na nadmiar wnikaj¹cych toksycznychme-

tali i metaloidów (Z ENK 1996). Poniewa¿ ich syn-

teza uruchamiana jest po wnikniêciu jonów me-

tali do komórek przyjêto, ¿e mo¿na je uznaæ za

wskaŸnik biodostêpnoœci metali dla glonów

(S KOWROÑSKI i wspó³aut. 1998). Wwyniku prze-

prowadzonych badañ stwierdzono

(P AWLIK -S KOWROÑSKA 2000, 2001), ¿e zmianom

dostêpnoœci oraz wewn¹trzkomórkowej akumu-

lacji cynku i o³owiu (zale¿nym od okreœlonych

warunków œrodowiskowych) w komórkach nit-

kowatych zielenic S . bacillaris i S. tenue , towa-

rzyszy³ wzrost poziomu indukowanych pepty-

dów o strukturze: ( GluCys)n Gly, n= 2–4 i ( Glu-

Cys)n, n=2–3, ktore by³y syntetyzowane w ci¹gu

pierwszych kilkunastu godzin kontaktu z metala-

mi. I tak np. aktywne pobieranie Pb przez ko-

mórki S. bacillaris zachodzi³o intensywniej na

œwietle ni¿ w ciemnoœci, poniewa¿ jest ono zale-

¿ne od energii metabolicznej. Uwidoczni³o siê to

w zwiêkszonej syntezie fitochelatyn w komór-

kach glonów (Ryc. 2), które pobra³y na œwietle

wiêcej o³owiu ni¿ w tych, które mia³y kontakt z

o³owiem w ciemnoœci (P AWLIK -S KOWROÑSKA

Ryc. 2. Poziom fitochelatyn syn-

tetyzowanych w komórkach

zielenicy S. bacillaris po ekspo-

zycji na 10 MPbw ro¿nychwa-

runkach oœwietlenia.

PC 2-4 — poszczególne oligomery fi-

tochelatyn o wzorach ( Glu Cys) 2-4

Gly; desGly-PC — oligomery o wzo-

rach ( Glu Cys)2–3. *Wewn¹trzko-

mórkowe stê¿enie o³owiu po 24

godz. ekspozycji (P AWLIK -S KOW-

ROÑSKA 2000; dane zmodyfikowa-

ne).

powoduje, trudne do oszacowania wwarunkach

naturalnych, zmiany w dostêpnoœci toksycznych

jonów metali dla komórek glonów. Zaobserwo-

2000). Z kolei inny czynnik, alkaliczny odczyn

wody kopalnianej (pH 8,2), w istotny sposób ob-

ni¿a³ stê¿enie labilnych form cynkuiwtenspo-

Tajemnice odpornoœci glonów i sinic na toksyczne metale ciê¿kie

179

sób ogranicza³ dostêpnoœæ metalu dla komórek

dwu ró¿nych ekotypów peryfitonowej zielenicy

S. tenue , co uwidacznia³o siê w postaci ograni-

czonego pobierania Zn i zwi¹zanej z tym zmniej-

szonej syntezy fitochelatyn (Ryc. 3). Skutkiem

materia zawieszona okaza³a siê bardzo istotnym

czynnikiem ograniczaj¹cym dostêpnoœæ metali

ciê¿kich dla komórek glonów. Poziom pepty-

dów tiolowych indukowanych pod wp³ywem

metali ciê¿kich, których wnikanie do komórek

Ryc. 3. Zmiany wpoziomie fito-

chelatyn syntetyzowanych w

komórkach tolerancyjnej na

cynk zielenicy S. tenue w zale-

¿noœci od stê¿enia labilnych

form cynku w wodzie.

Czas ekspozycji 17 godz.; ca³kowi-

te stê¿enie cynku wynosi³o 15 µ M;

PC 2-4 — oligomery fitochelatyn o

wzorach ( γ Glu Cys) 2–4 Gly

(P AWLIK -S KOWROÑSKA 2001, dane

zmodyfikowane).

ekspozycji glonów na cynk zawarty w wodzie o

odczynie lekko kwaœnym (pH 6,8), przy którym

stê¿enie labilnych (potencjalnie bardziej dostêp-

nych) form metalu by³o 4-krotnie wy¿sze ni¿

przy pH 8,2, by³a zwiêkszona ogólna synteza fito-

chelatyn, przy czym, wzrasta³ poziom poszcze-

gólnych oligomerów: PC 2 iPC 3 oraz pojawia³y

siê cz¹steczki o d³u¿szych ³añcuchach PC 4, co

œwiadczy o wnikaniu do wnêtrza komórek wiêk-

szych iloœci metalu przy pH 6,8 ni¿ przy pH 8,2.

Jednak¿e dwa ekotypy S. tenue o ró¿nej odpor-

noœci, eksponowane przez kilkanaœcie godzin na

mieszaninê metali zawart¹ w wodzie kopalnia-

nej (o naturalnym pH 8,2) produkowa³y podob-

ne, niewielkie iloœci fitochelatyn (ok. 0,6 µ mola

SH/g s.m.), co œwiadczy o niskiej dostêpnoœci me-

tali w alkalicznej wodzie zawieraj¹cej miêdzy in-

nymi znaczne stê¿enie wapnia i zawiesinê orga-

niczno-mineraln¹ (P AWLIK -S KOWROÑSKA 2001).

Szczególnie w wodzie o alkalicznym odczynie,

glonów by³o w istotny sposób uzale¿nione od

czynników abiotycznych œrodowiska, okaza³ siê

dobrym narzêdziem s³u¿¹cym wyjaœnianiu

skomplikowanych interakcji zachodz¹cych w

naturalnym œrodowisku. Rolê peptydów tiolo-

wych w odpornoœci glonów na metale przedsta-

wiono w dalszej czêœci artyku³u.

Podsumowuj¹c rozwa¿ania o znaczeniu

dostêpnoœci metali ciê¿kich dla zdolnoœci

przetrwania mikroorganizmów w ska¿onych

siedliskach nale¿y podkreœliæ, ¿e im mniejsza

dostêpnoœæ metali w siedlisku, tym wiêcej ga-

tunków ma szansê prze¿ycia. Jednak¿e dla

uzyskania tolerancji na podwy¿szon¹ akumu-

lacjê wewn¹trzkomórkow¹ metali musz¹ ist-

nieæ równie¿ specyficzne cechy biochemicz-

ne i fizjologiczne organizmu, umo¿liwiaj¹ce

przystosowanie do ¿ycia w niesprzyjaj¹cych

warunkach.

MECHANIZMY BIOCHEMICZNE I FIZJOLOGICZNE ZWI¥ZANE Z ODPORNOŒCI¥ GLONÓW I

SINIC NA METALE CIÊ¯KIE

Zgodnie z propozycj¹ L EVITTA (1980), od-

pornoœæ na dostêpne w nadmiarze pierwiastki

mo¿e siê opieraæ na unikaniu (tj. usuwaniu

pierwiastka z organizmu lub niedopuszczaniu

do jego pobrania) oraz na tolerancji, tzn. na

zdolnoœci do przetrwania, wzrostu i rozmna-

¿ania organizmu, pomimo znacznej iloœci meta-

lu w komórkach. Utrzymuj¹ca siê przez kilka

lat odpornoœæ na metale u glonów eukariotycz-

nych hodowanych w warunkach laboratoryj-

nychwpod³o¿ach bez nadmiernych stê¿eñme-

tali (T AKAMURA i wspó³aut. 1990b) œwiadczy o

genetycznej stabilnoœci tego zjawiska. W przy-

padku sinic cecha odpornoœci nie jest tak sta-

bilna i istniej¹ przypuszczenia co do plazmido-

wej jej kontroli (O LAFSON 1986).

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: