28. racki, Wielkie wymierania i ich przyczyny (2009).pdf

Tom 58 2009

Numer 3–4 (284–285)

Strony 529–545

G rzeGorz r acki

Instytut Paleobiologii PAN

Twarda 51/55, 00-818 Warszawa

E-mail: racki@twarda.pan.pl

WIELKIE WYMIERANIA I ICH PRZYCZYNY

WstęP

Fundamentalną kwestią współczesnych

nauk biologicznych pozostaje odpowiedź na

pytanie o pochodzenie obecnej bioróżnorod-

ności: jak dzisiejsze co najmniej 10 milionów

gatunków powstawało z jednego gatunku mi-

kroba sprzed 3,5 miliarda lat. Równie ważne

jest pytanie, jaką rolę w dziejach tej ekspan-

dującej biosfery odegrały dramatyczne wyda-

rzenia w postaci epizodów wymierań, nieraz

o charakterze katastrof ekologicznych w ska-

li globalnej. szacuje się, iż ponad 99% gatun-

ków żyjących na naszej planecie wymarło, a

zatem zrozumienie procesów zastępowania

zanikających grup gatunków przez te przeży-

wające ma newralgiczne znaczenie, również

w kontekście współczesnych zmian ekosyste-

mowych i prognozowania niepewnych losów

ziemskiego zróżnicowania świata organiczne-

go. ten katastroficzny wątek dziejów Ziemi

można traktować jako uznany kanon wiedzy

w podstawowych podręcznikach akademic-

kich (w Polsce: S tanley 2005, W einer 2006).

Z drugiej jednak strony, jest to przedmiot nie-

ustających sporów w różnorakich, nierzadko

podstawowych kwestiach, toteż i nie brakuje

wciąż badaczy sceptycznie zapatrujących się

na realność zjawisk wielkich wymierań (ang.

mass extinctions), przynajmniej w fanerozo-

icznej historii biosfery — w ciągu ostatnich

542 milionów lat (w Polsce: D zik 2003). De-

bata ta wyszła szeroko poza środowiska na-

ukowe wraz z ogłoszeniem przez a lvareza

i współaut. (1980) założeń teorii impaktu,

głoszącej, iż dinozaury wyginęły 65 mln lat

temu wskutek uderzenia w Ziemę planeto-

idy. Mimo blisko 30 lat intensywnych i coraz

bardziej interdyscyplinarnych badań, rozbież-

ności w poglądach są wciąż bardzo duże, a

dyskusje dotyczą ostatnio przede wszystkim

samej natury danych paleontologicznych

i aspektów metodycznych rozpoznawania

gwałtownych zmian ekosystemowych w zapi-

sie kopalnym.

WIELKIE WYMIERANIA: FAKt CZY ARtEFAKt?

Historię rozwoju zróżnicowania świata

organicznego przedstawia krzywa sepkoskie-

go 1 (Ryc. 1A), która od momentu opubliko-

wania (S epkoSki i współaut.1981) w tzw. pra-

cy porozumienia (ang. „consensus paper”)

stała się standardowym narzędziem w paleo-

biologii do analiz fanerozoicznego rozwoju

fauny morskiej — ta część biosfery najlepiej

zachowuje się w stanie kopalnym. Wykres

ten stanowi syntezę danych z literatury o

pierwszych i ostatnich wystąpieniach takso-

nów (rodzin i rodzajów) — efekt wielolet-

niego ślęczenia w bibliotece, jak to opisywał

twórca tego banku danych empirycznych

1 Jack John sepkoski (1948-1999), paleontolog o polskich korzeniach z Uniwersytetu Chicago.

530

G rzeGorz r acki

Ryc. 1. Rekonstruowane w różny sposób dzieje zróżnicowania fauny morskiej na poziomie ro-

dzaju w ostatnich 530 milionach lat (fanerozoik), oraz zaznaczone strzałkami epizody globalnych

katastrof, wyróżnione na podstawie analizy tempa wymierania (ze szczególnym uwydatnieniem

zapaści biosfery na granicy ery paleozoicznej i mezozoicznej; patrz Ryc. 2).

A — Krzywe globalnej bioróżnorodności pokazujące różny przebieg dywersyfikacji (1) na pod-

stawie danych empirycznych z bazy danych sepkoskiego (linia czarna) oraz (2) skorygowany ze

względu na nierównomierne opróbowanie poszczególnych 48 przedziałów czasowych, na pod-

stawie analizy danych z bazy Paleobiology (PDB) (linia szara). Krzywa empiryczna sugeruje plate-

au zróżnicowania w ciągu 200 mln lat paleozoiku, a następnie jego wykładniczy wzrost do dziś,

zaś krzywa standaryzowana wskazuje na osiągnięcie wysokiego poziomu bioróżnorodności już na

początku dewonu i, w konsekwencji, jego jedynie niewielki wzrost powyżej poziomu współcze-

snego, ograniczony do mezozoiku (Ryc. 2 w B enton 2009b, na podstawie a lroy ze współaut.

2008). B — Względne zmiany różnorodności biologicznej na podstawie analizy bazy PDP po wy-

eliminowaniu błędu intensywności i zakresu opróbowania wynikającego za zmiennego obszaru

odsłoniętych skał. to najbardziej metodycznie zaawansowane przybliżenie rzeczywistych trendów

biotycznych pokazuje, że po wczesnopaleozoicznym maksimum nie ma zauważalnej dywersyfika-

cji w mezozoiku i kenozoiku (według W all i współaut. 2009, ryc. 10A). szerokie i nierównomier-

ne interwały czasowe (średnio 25 mln lat) użyte do konstrukcji wykresu zaciemniają jednak cha-

rakter wielkich wymierań, szczególnie na granicy K-t.

światowej paleontologii. Obecnie może być

generowany na podstawie kompendium za-

sięgów czasowych 36 tys. rodzajów morskich

zwierząt z ogólnie dostępnej w Internecie

sepkoski’s Online Genus Database ( strata.

geology.wisc.edu/jack/ , Ryc. 1). Krzywa sep-

koskiego jest cały czas wykorzystywana w

dziesiątkach prac do prób zrozumienia biolo-

Wielkie wymierania i ich przyczyny

531

Ryc. 2. Rozkład intensywności wymierań fauny morskiej w ciągu fanerozoiku, na podstawie pro-

centowego udziału rodzajów zanikających w danym interwale czasowym (średnio 5 mln lat) wyli-

czonym z bazy sepkoskiego (na podstawie ryc. 1 w B amBach 2006; por. tabela 1).

Dodatkowo pokazano trend długofalowego spadku tempa wymierań, który odpowiada tłu ewolucyjnemu (ja-

sno szara przerywana linia; wzorowana na r ohDe , en.wikipedia.org/wiki/File:Extinction_Intensity.png ), oraz

kryzysy bioróżnorodności (różna długość strzałki oddaje rangę zdarzenia; por. Ryc. 1A). Wielkie zmiany w

kambrze są niejednoznaczne wskutek względnego ubóstwa skamieniałości z tego okresu i wciąż nie są zali-

czane do kategorii globalnych katastrof.

gicznych aspektów dywersyfikacji za pomocą

coraz bardziej statystycznie wyrafinowanych

testów, ale podstawowe wskaźniki kryzyso-

wych zmian biotycznych są dwa:

— tempo wymierania: liczba taksonów

wymarłych w danym interwale czasowym;

— wielkość lub intensywność wymierania:

procentowa proporcja taksonów wymarłych

w danym interwale czasowym.

Analogiczne wskaźniki opisują zjawiska

dywersyfikacji (liczba lub procentowa pro-

porcja taksonów powstających w danym in-

terwale czasowym). Wzajemne stosunki obu

procesów kształtują globalną krzywą bioróż-

norodności, a zatem i wielkość strat zróżni-

cowania [lub tempo jego zmiany (ang. tur-

nover rate)] (a lroy 2008). Odcinki czasowe

scharakteryzowane dużym tempem wymiera-

nia, ale i podobnym tempem specjacji, mogą

być przedstawiane jako okresy względnej

równowagi ewolucyjnej.

Z ilościowych analiz banku danych sepko-

skiego wynika, iż w fanerozoiku wielokrotnie

dochodziło do istotnych załamań morskiej

biosfery, daleko odbiegających od średnie-

go tempa zubożenia różnorodności (tzw. tła

ewolucyjnego, ang. evolutionary background)

(Ryc. 2). stąd też wielkie (masowe) wymiera-

nia są definiowane jako stosunkowo krótkie

interwały czasu geologicznego, wyróżniające

się zanikiem wielu szeroko geograficznie roz-

przestrzenionych wyższych taksonów i całych

linii ewolucyjnych różnych grup systematycz-

nych. Prowadziło to właśnie do dramatycz-

nie nagłego, mierzonego jednak z powodu

rozdzielczości czasowej, zapisu kopalnego w

setkach tysięcy lat, spadku liczby gatunków

w stosunku do okresów poprzedzających i

następujących, choć na tym poziomie wiel-

kość zmian jest bardzo trudna do określenia

— wymieranie P-t mogło przeżyć jedynie 5%

gatunków! Z ostatniego wszechstronnego

przeglądu bazy sepkoskiego na poziomie ro-

dzajów przez B amBacha (2006) wynika, iż aż

18 fanerozoicznych interwałów spełnia tego

typu wymagania (Ryc. 2). są one jednak bar-

dzo zróżnicowane pod względem długotrwa-

łości kryzysu i jego następstw ewolucyjnych,

ale wyłącznie w wyniku „rewolucji” w końcu

permu i kredy nastąpiła zasadnicza przebudo-

wa ekosystemów morskich (J aBlonSki 2005).

tym niemniej, od czasu publikacji r aupa i

532

G rzeGorz r acki

tabela 1. Porównanie rankingowe największych wymierań w fanerozoiku na podstawie skutków

taksonomicznych i ekologicznych.

Ranking na podstawie wiel-

kości wymierania (B amBach

2006)*

Ranking na podstawie straty bioróż-

norodności (wielkość wymierania —

wielkość powstawania) (a lroy , e-mail

inf., 2009)**

Ranking na podstawie skutków

ekologicznych (m c G hee i współ-

aut. 2004)***

P-t – 56 (pre – 48)

P-t – 40 (78)

P-t (m-I, l-I)

t-J – 43

K-t – 39 (56)

K-t (m-IIa, l-I)

O – 40 (post – 31)

t-J – 38 (63)

t-J (m-IIa, l - I lub IIa)

K-t – 40

O – 26 (61)

F-F (m-IIa. l-IIb)

O (m-IIb, l – brak możliwości

oceny)

*Liczby oznaczają procentową wielkość wymierania rodzajów na podstawie analizy bazy sepkoskiego — dla

pełniejszego obrazu podano w nawiasie też skutki zdarzeń bezpośrednio poprzedzających (pre) i następu-

jących (post) w interwale krótszym niż 15 mln lat. W przypadku wymierania t-J, szacunki obejmują przy-

puszczalnie kilka epizodów kryzysowych w ciągu ostatnich 8 mln lat okresu triasowego. **Dane w procen-

tach dla rodzajów na podstawie PDB, w nawiasie podano wielkość wymierania (por. a lroy 2008) — zauważ,

że relatywnie szerokie interwały 11 mln lat, w porównaniu z średnio 5 mln w bazie sepkoskiego, zacierają

szczegóły zdarzeń., szczególnie w późnym permie, gdy szybkie tempo specjacji statystycznie skompensowało

efekt końcowej katastrofy ewolucyjnej. ***Na podstawie trzy stopniowej skali przemodelowania ekosystemu

morskiego (m) i lądowego (l): totalnego zastąpienia przez nowy ekosystem (I), lub odrodzenia po totalnej

reorganizacji (IIa) lub tylko z podrzędnymi zmianami (IIb).

S epkoSkieGo (1982), pięć z nich (Wielka Piąt-

ka, ang. Big Five) jest uznawanych za pod-

ręcznikowe przykłady wielkich wymierań (w

porządku chronologicznym, Ryc. 1A i 2): w

późnym ordowiku (w piętrze aszgilskim; 445

mln lat temu), w późnym dewonie (na gra-

nicy pięter franu z famenem; F-F, 375 mln

lat temu), w końcu permu (P-t, 251 mln lat

temu), w końcu triasu (t-J, 200 mln lat temu)

oraz, to najbardziej nagłośnione medialnie, w

końcu kredy (K-t; 65 mln lat temu). W szcze-

gółach szacunki wielkości tych zaburzeń roz-

woju morskiej biosfery wciąż się zmieniają,

gdyż np. niełatwo jest ustalić sposoby zlicza-

nia taksonów nieregularnie występujących w

formacjach geologicznych. Kłopoty pogłębia-

ją się przy szukaniu korelacji ze zmianami w

ekosystemach lądowych (tabela 1), czy mię-

dzy światem zwierzęcym a roślinnym, zwykle

traktowanym jako bardziej odporny na stres

(patrz m c e lWain i p unyaSena 2007). tylko

status największego z nich (P-t) nie budzi

wątpliwości, gdyż jedynie wówczas doszło do

ogromnego spustoszenia tak w morzach, jak

i na lądach. W szerszej skali czasowej, wiel-

kie wymierania występują często w parze z

niewiele mniejszymi kryzysami (Ryc. 2 i ta-

bela 1). trwa dyskusja na temat skali współ-

czesnego wymierania gatunków, związanego

z działalnością człowieka, kandydującego do

miana szóstej katastrofy. Porównanie tempa

wymierania w biocenozach dzisiejszych i ko-

palnych jest jednak utrudnione.

Przedstawione powyżej, już tradycyjne

opisanie problematyki wielkich kryzysów

ewolucyjnych, wyznaczających wielkie glo-

balne zdarzenia (ang. global events) (W al -

liSer 1996) i podstawowy podział dziejów

geologicznych Ziemi na ery (Ryc. 1A), są od

pewnego czasu podważane z różnych punk-

tów widzenia (h allam i W iGnall 1997, B am -

Bach 2006, h allam 2006, a lroy 2008).

1. Istnieje ciągłe przejście od wielkich do

średnich i małych wymierań, toteż nie po-

winno się arbitralnie wyróżniać oddzielnej

klasy „wielkiej piątki”, zwłaszcza w kontek-

ście niedocenianej rangi zdarzeń biotycznych

w kambrze czy też w końcu dewonu i per-

mu środkowego.

2. Nie wszystkie epizody redukcji zróżni-

cowania są spowodowane zwielokrotnioną

intensywnością zanikania gatunków. Obni-

żone tempo dywersyfikacji (ang. origination

deficit) mogło mieć zasadniczy udział w kata-

strofach ewolucyjnych, szczególnie tych roz-

ciągniętych w czasie w późnym dewonie i w

końcu triasu. Nazwano je — dla odróżnienia

od niewątpliwych wielkich wymierań — zu-

bożeniami różnorodności (ang. diversity de-

pletions).

3. W mniejszej skali czasowej wykazano

długotrwały i kroczący, a nie raptownie ka-

F-F – 35 (pre – 29; post – 31) F-F – 11 (36); pre – 21 (50) post – 8

(57)

Wielkie wymierania i ich przyczyny

533

tastrofalny przebieg zdarzeń biotycznych w

kluczowych interwałach granic geologicz-

nych. Nie do końca wciąż wiadomo, w jakim

stopniu jest to artefakt opróbowania pale-

ontologicznego: rzadko spotykane taksony

nie mają szans na znalezienie w poziomach

katastrof globalnych. W ogóle, odkrywanie

ostatnich wystąpień taksonów w realiach

odsłonięć geologicznych jest na ogół sprawą

złożoną, jak dowodzi tego historia określania

zasięgów ostatnich amonitów opisana przez

W arDa (2007) (patrz dalej).

4. Proste zliczenie zanikających taksonów

wcale nie musi oznaczać zakończenia ich hi-

storii ewolucyjnej. W wyniku katastrofy K-t,

w przeciwieństwie do wielu innych grup or-

ganizmów od pierwotniaków po kręgowce,

według wielu badaczy wcale nie wymarły

dinozaury, a wyłącznie ich najbardziej spek-

takularna, nie-ptasia część. tylko precyzyjne

ustalenie filogenetycznych relacji typu przo-

dek-potomek pozwoli wyeliminować ze staty-

styk makroewolucyjnych tego rodzaju „pseu-

do-wymierania” (p urviS 2008; B enton 2009a,

b).

trafimy udokumentować istotnych fragmen-

tów jej zapisu. ten dylemat dostrzegał już

Darwin, tłumacząc pospolitość brakujących

ogniw ( nota bene : jeden rozdział w jego

podstawowym dziele z 1859 r. nosi tytuł O

niedoskonałości zapisu kopalnego ) (D arWin

2009). Podobne wątpliwości pojawiły się po

opublikowaniu pierwszych wyników z zakre-

su filogenetyki molekularnej.

2. Jak bardzo nierównomierna dostępność

skał różnego wieku, a zatem niejednakowa

możliwość ich opróbowania, wypacza obraz

makroewolucji dedukowany z krzywej sep-

koskiego? Nigdy nie budziło wątpliwości, iż

rosnąca objętość i brak lityfikacji młodszych

skał, będących źródłem wyjątkowo bogatych

kolekcji skamieniałości, rzutują na raptowny

wzrost odtwarzanej bezkrytycznie dywersy-

fikacji w kenozoiku (Ryc. 1), obok kalekiej

taksonomii paleontologicznej odwołującej

się często do gatunków żyjących (efekt Pull

of the Recent). Dowiedziono też, iż stopień

dostępności skał bezpośrednio wpływa na

stopień udokumentowania liczebności takso-

nów, gdyż rzutuje na liczbę publikacji o te-

matyce paleontologicznej z poszczególnych

okresów geologicznych. Obecnie, na drodze

ilościowej analizy rozprzestrzenienia formacji

geologicznych skrajni sceptycy lansują szero-

ko pogląd, iż szacunki globalnego zróżnico-

wani są jedynie wypadkową sygnałów geo-

logicznych, gdyż odzwierciedlają charakter

zapisu kopalnego kształtowany przez zmiany

poziomu oceanu światowego. Epizody rzeko-

mych wymierań, być może poza tym najwięk-

szym na przełomie permu i triasu, to jedynie

odzwierciedlenie ubóstwa skał — a więc i

skamieniałości — z okresów skrajnie niskiego

stanu mórz 3 (S mith 2007).

Po 150 latach poszukiwań od czasu

Darwina coraz więcej wiemy o formach

przejściowych, ale i o ogólnej niekomplet-

ności i innych wadach zapisu kopalnego,

co z pewnością pozbawia sensu wszelkie

próby jego literalnego odczytywania. Głosi

się więc requiem dla krzywej sepkoskie-

go, jako odzwierciedlenia dwóch wielkich

cykli geologicznych w fanerozoiku. Nowy,

metodologicznie udoskonalony bank da-

2 Pierwszym krytykiem koncepcji cykliczności wymierań z takiego punktu widzenia był polski paleontolog Antoni

Hoffman (h offman 1997).

3 Cykliczne zmiany poziomu oceanu światowego, tzw. eustatyczne, związane z jego opadaniem i wycofywaniem

się mórz z lądów to regresje , a procesy odwrotne, to transgresje (por. tabela 3). Dla szacunków kopalnego zróż-

nicowania taksonomicznego kluczowe znaczenie mają osady rozległych płytkich i ciepłych mórz (tzw. epikon-

tynentalnych), szczególnie obfitujących w skamieniałości wapieni, które podlegały intensywnemu niszczeniu w

trakcie kolejnych regresji.

5. Datowania większości granic systemów

geologicznych są wciąż na tyle niedokładne,

iż można mówić o tylko przybliżonym wy-

znaczaniu ilościowych wskaźników zmian

biosfery czy korelacji czasowych kryzysów ze

zdarzeniami wulkanicznymi i impaktami. ta

niepewność rzędu 1 mln lat dotyczy nawet

granicy P-t. szczególnie utrudnia to weryfiko-

wanie hipotez o okresowości wymierań oraz

ich ziemskich i astrofizycznych uwarunko-

wań. Brak jest jednak wiarygodnych podstaw

do takich wnioskowań i są one przeważnie

traktowane ostatnio jako statystyczne artefak-

ty wynikające z ułomności danych i/lub me-

tod (a lroy 2008, B ailer -J oneS 2009) 2 .

Na dodatek, w ostatniej dekadzie ożywiły

się dyskusje na temat ułomnego charakteru

zapisu kopalnego. W szczególności chodzi o

dwa kluczowe aspekty, zarówno jakościowy,

jak i ilościowy:

1. W jakim stopniu luki czasowe w zapi-

sie kopalnym determinują katastroficzny ob-

raz zmian biosfery? Każda linia ewolucyjna

zmienia pozornie swój charakter, gdy nie po-

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: