Typ: ANNELIDA - PIERŚCIENICE
Cechy wyróżniające:
- segmentacja ciała obejmuje mezodermę i celomę powstającą z rozszczepienia masy komórek mezenchymatycznych (schizocel)
- po bokach segmentów pierwotnie są parzyste, dwugałęziste przydatki (parapodia) z chitynowymi szczeciami. > wytwarzają je komórki z mikrokosmków (microvill) i poszczególnym cytoplazmatycznym kosmkom odpowiadają cieniutkie kanaliki wewnątrz szczeci.
- Kutikula zwykle wzmocniona sznurami kolagenu o naprzemiennym ułożeniu w warstwach
- Podział ciała na segmenty skutkuje bardzo wydajnym mechanizmem generowania fali perystaltycznej przy zmianach kształtu zwierzęcia podczas drążenia podłoża, czy przemieszczania się (jednorazowo zaangażowana jest mniejsza partia mięśni, a przez to zmniejszone są nakłady energii)
- Włókna nerwowe o dużej średnicy przekroju – neurony olbrzymie (giant fibres) szybko przewodzą impulsy do mięśni podłużnych przy konieczności nagłego skrócenia ciała w sytuacji zagrożenia.
Pochodzenie:
- ANNELIDA, MOLLUSCA i LOPHOPHORATA – CZUŁKOWCE – łączone są w nadtyp- LOPHOTROCHOZOA > na podstawie podobieństwa molekularnego, pochodzą od wspólnego przodka> cechą wspólną , nie spotykaną u reszty pierwoustych jest występowanie planktonowej larwy z pierścieniami rzęsek- TROCHOFORY
- Budową kutikuli i sposobem lokomocji (ciało przy pływaniu wygina się na boki) pierścienice przypominają nitnikowce- NEMATOMORPHA, ale bezpośredni przodek nie jest zidentyfikowany > miał seryjne parapodia ze szczeciami i dobrze umięśnioną ścianę ciała a segmentacja rozwijała się stopniowo w trakcie ewolucji
- Trzy gromady : POLYCHAETA, OLIGOCHAETA i HIRUDINEA
- redukcja parapodiów i integracja segmentów
- pierwsze pierścienice to swobodnie pływające wieloszczety, później pojawiły się formy ryjące w podłożu i budujące rurki
Gromada: POLYCHAETA – WIELOSZCZETY
- pierwotnie morskie
- najbardziej zróżnicowana i najliczniejsza w gatunki
- pierwotnie u wolnożyjących każdy segment ma z każdej strony po 2 bocznie rozmeiszczone wiązki zwykle długich szczeci > najczęściej wystają one z dwugałęzistych parapodiów, które usztywnia wnikająca w głąb szczecinka – aciculum
- u niektórych grzbietowe wąsy parapodiów, rozszerzone i spłaszczone pokrywają ciało na kształt łusek (elytra)
- głowowe narządy czuciowe mają postać czułków i wąsów
- oczy zwykle proste
- zamknięty układ krwionośny > grzbietowe „serce” dzięki skurczom komórek ścianki (podocyty) pompuje krew z barwnikami oddechowymi (głównie hemoglobiną) która przez złożony układ rozgałęzionych naczyń obwodowych zbierana jestw naczyniu brzusznym
- w płynie wtórnej jamy ciała występują ameboidalne komórki o roli ochronnej
- protonefrydia lub lejkowate, wielokomórkowe nefrydia
- wiekszość morskich wieloszczetów należy do osmokonformistów
- szybko poruszające się drapieżniki z dobrze rozwiniętymi oczami i szczękami w gardzieli > w najprostszej postaci wynicowywana gardziel opatrzona jest gruczołami jadowymi i czterema rozmieszczonymi radialnie białkowo-chitynowymi hakami > u innych grzebykowate zęby symetrycznie rozmieszczone po bokach wysuniętego ryjka tworzą złożony aparat
- wiele w. Ryje w osadzie formując U-kształtne norki > niektóre zamieszkują kanalii wywiercone w wapiennym podłożu
- niektóre są osiadłe, budują rurkowate domki ze zbieranych na dnie obiektów > występująca w Bałtyku NEREIS żyje w organicznej otwartej z obu stron, rurce wewnątrz osadu > wydziela sieć w kształcie rękawa z prostopadle krzyżujących się włókien mukopolisacharydowych > filtruje na niej mikroorganizmy i okresowo ją zjada
- u wieloszczetów żyjących w zamkniętych na końcu rurkach narządem filtracyjnym są pierzaste wyrostki dwu płatów po grzbietowej stronie otworu gębowego
- skrajne przystosowanie do osiadłego trybu życia wykazują POGONOPHORA – zwierzęta nie mające jelita a wchłaniające rozpuszczone w wodzie substancje pokarmowe powierzchnią długich czułków > żyją w głębokowodnych, wysokoproduktywnych środowiskach dna oceanicznego m. In. W pobliżu gorących źródeł, gdzie opierają swoją egzystencję na symbiozie z chemosyntetyzującymi bakteriami
Gromada: OLIGOCHAETA – SKĄPOSZCZETY
- słodkowodne i glebowe
- parapodia zredukowane do 4 grup (zwykle po 2) krótkich szczeci na każdym segmencie > szczeci są długie u wodnych a bardzo krótkie i zagięte u ladowych
- wywodzą się z wieloszczetów o zredukowanych parapodiach mających osobne celomodukty i kanaliki nefrydiów > modyfikacja układu wydalniczego doprowadziła do powstania długich i bogato unaczynionych kanalików nefrydiów umożliwiających im reabsorbcję jonów
- życie w środowisku wodnym wymaga szczególnych przystosowań rozrodczych > u skąposzczetów nie doszło do rozwoju zapłodnienia wewnętrznego (zapłodnienie u wieloszczetów następuje w wodzie) > kopulacja polega jedynie na wymianie plemników, przechowywanych następnie w specjalnych zbiorniczkach wewnątrz ciała aż do czasu formowania kokonu> kokon powstaje jako wydzielina gruczołów skupionych na grzbietowym polu w przedniej części ciała, obejmującym je również z boków na kształt siodła (CLITELLUM) > do pierścieniowatego, zsuwającego się z ciała kokonu składane sa jaja (jedno u dżdżownic) i wstrzykiwana sperma partnera (przechowywana od czasu kopulacji)
- skąposzczety należą do największych organizmów glebowych – jeden z australijskich gatunków nawet 4 m.
Gromada: HIRUDINEA- PIJAWKI
- drapieżne i pasożytnicze
- charakterystyczną cechą jest stabilność liczby segmentów > ich zewnętrzne pierścieniowanie (po 2-14 pierścieni na segment, zwykle 3) i silnie umięśniona jama ciała
- wywodzą się one od słodkowodnych skąposzczetów i większość z nich pozostała w tym środowisku, ale nieliczne gatunki przystosowały się do życia w morzach
- w toku ewolucji w obrębie grupy stopniowo zanikała celoma i układ krwionośny
- najprymitywniejsza pijawka, słodkowodna, pasożytująca na rybach łososiowatych – ACANTHOBDELLA ma 30 segmentów, tylko 1 przyssawkę na końcu cylindrycznego ciała i dobrze wykształcone szczecinki na pięciu przednich segmentach ciała, tudzież podstawowe cechy anatomii skąposzczetów
- u pozostałych pijawek są 2 mocne przyssawki i 34 segmenty ciała
- pijawki odziedziczyły po skomposzczetach podstawowe cechy anatomii i mechanizmów rozrodczych wraz z clitellum i tworzeniem kokonów jajowych , ale zapłodnienie jest wewnętrzne zwykle przy użyciu narządów kopulacyjnych
- pijawki jak i skąposzczety lądowe wydzielają do kokonów gęstą substancję bogatą w białka, którą odżywiają się zarodki, stąd ich jaja są zwykle ubogie w żółtko
- w trakcie bruzdkowania komórki dzieląc się zapoczątkowują linie o dość ściśle określonych losach w późniejszym formowaniu poszczególnych narządów ( tzw. Rozwój mozaikowy spotykany także u innych pierwoustych)
- pijawki nie regenerują utraconych części ciała
- pijawka lekarska Hirudo medicinalis należy do grupy pijawek wyposażonych w 3 szczęki do nacinania skóry > w ślinie ma związek znieczulający i antykoagulat – hirudynę
Typ: MOLLUSCA – MIĘCZAKI
- językowaty narząd do rozdrabniania pokarmu z rzędami chitynowych ząbków (RADULA)
- pierwotnie pełzają dzięki fali pobudzenia mięśniowego przesuwającej się wzdłuż silnie umięśnionej dolnej powierzchni ciała (NOGI)
- na grzbiecie fałd okryw ciała (PŁASZCZ) wydziela brzeżnie (z widocznymi liniami przyrostu) chitynowy i/lub wapienny szkielet zewnętrzny
- zwykle występuje stadium planktonowej larwy – TROCHOFORA – rozwijająca się z jaj zapłodnionych w toni wodnej lub bardziej zaawansowany VELIGER – wykluwający się z osłonek jajowych
- funkcje wiązania i rozprowadzania tlenu do narządów pełnią HEMOCJANINY, które powstają (i zwykle pozostają) w komórkach: często bywają też wydzielane do osocza> są to białka zawierające 2 atomy miedzi ewolucyjnie wywodzące się z oksydaz fenolowych
- mięśnie niektórych m. Zawierają hemoglobinę , ale ich hemolimfa hemocjaninę
- przodek m. Był pełzającym morskim zwierzęciem o grzbietobrzusznie spłaszczonym ciele
- seryjność niektórych narządów (płytki szkieletowe, układ mięśni muszlowych, skrzela), jeśli miała miejsce, nie była związaną z segmentacją mezodermy i celomy
- brak zewnętrznego szkieletu jest u m. Zawsze skutkiem wtórnej redukcji, również w odniesieniu do gromady APLACOPHORA
- nie wiadomo czy pierwsze były jednotarczowce – MONOPLACOPHORA, których ciało chronione jest pojedynczą, owalną tarczką na grzbiecie, najpierw chitynową a później wapienną, czy raczej CHITONY – POLYPLACOPHORA - o ciele okrytym ośmioma osobnymi wapiennymi płytkami
- mięczaki muszlowe (podtyp CONCHIFERA) mają ciało pokryte muszlą powstającą już w czasie rozwoju larwalnego, powiększaną dzięki aktywności wydzielniczej fałdu płaszcza
- w odróżnieniu od chitonów mają narządy równowagi (statocysty) co dowodzi ich pochodzenia od jednego wspólnego przodka
- dzisiejsze reliktowe jednotarczowce (NEOPILINA) nie mają typowych dla innych mięczaków specyficznych narządów zmysłowych – OSFRADIÓW
- muszla pierwotnie (choć nie u dzisiejszych jednotarczowców) zbudowana jest z masy perłowej > dyfrakcja światła, dająca perłowy połysk, następuje na sześciokątnych płytkach kryształów aragonitu
- w obrębie mięczaków muszlowych wydziela się też gromady m.in.: >małżów – BIVALVIA, pozbawionych wtórnie raduli i mających w żołądku zwierający enzymy pręcik krystaliczny > asymetrycznych ślimaków – GASTROPODA i > głowonogów – CEPHALOPODA mających pierwotnie muszlę przekształcony w narząd wypornościowy
Pochodzenie MAŁŻÓW
- wśród niektórych jednotarczowców kambryjskich o niskostożkowatych muszlach zaznacza się tendencja do takiej ich modyfikacji, by przynajmniej u dorosłych osłaniała ciało również z boków. > ich noga musiała się przekształcić w wysuwany daleko do przodu narząd służący do rycia w osadzie z niewielką podeszwą na końcu
- muszla rozrastała się na boki tworząc „uszy” ale w stadium larwalnym miała wciąż prosty czapeczkowaty pokrój
- ryjącym w osadzie i filtrującym zwierzętom oczy i radula nie są potrzebne, nastąpiła więc redukcja głowy a jej czułki przekształciły się w przydatki czuciowe zamknięte wewnątrz muszli
- wymarła gromada ROSTROCONCHIA obejmuje mięczaki o takiej muszli z dwu płatów zrośniętych na grzbiecie (gdzie następowało jej częściowe rozpuszczanie by umożliwić wzrost na krawędziach)
- wytwarzanie „uszu” muszli przesunęło się w rozwoju przodka małżów na wcześniejsze stadia rozwoju, doprowadzając do zawiązywania się dwuklapowych muszli u planktonowej larwy – to cecha diagnostyczna gromady
- połączenie między muszlami przestało wapnieć, a zmodyfikowana zewnętrzna chitynowa warstwa muszli (PERIOSTRACUM) przekształciła się w wyspecjalizowane więzadło (LIGAMENTUM) > ligamentum działa antagonistycznie (otwiera połówki muszli) w stosunku do mięśni adduktorów zamykających muszlę.> połówki muszli są połączone zwykle zębami na styku grzbietowych krawędzi
- niektóre małże zachowały do dziś ukryte w pierwotnie perłowej muszli czuciowe czułki, nogę z kotwicowato rozdymającą się podeszwą i pierzaste skrzela > inne reliktowe dzisiejsze formy ryją w zatrutym osadzie, który dostarcza siarkowodoru chemosyntetysującym bakteriom w skrzelach.
- szczególnym organem, wyłącznym dla małżów jest gruczoł bisiorowy uchodzący na spodniej powierzchni nogi> jego białkowa wydzielina w kontakcie z wodą krzepnie w mocne nici; małż może się nimi przymocowywać do podłoża
- najprymitywniejszym dzisiejszym małżem mającym dobrze wykształcony gruczoł bisiorowy jest reiktowa NEOTRIGONIA o perłowych muszlach > jej krewniakiem są słodkowodne skójki – UNIO i szczerzuje- ANODONTA
- woda omiatająca ich skrzela wpływa do i wypływa z ukośnie zanurzonej w osadzie muszli przez dwa otwory (SYFONY) powstałe przez zrośnięcie krawędzi płaszcza z tyłu, jak u wszystkich wyżej stojących ewolucyjnie małżów
- rozwojowi bisioru wielu małżów towarzyszyła redukcja nogi i przedniej muszli wraz z przednim mięśniem zamykającym > rezultatem tego jest anatomia omułka (MYTILUS), który zachował jeszcze cienką warstwę masy perłowej i pierwotnie umieszczone ligamentum, ale pełzać potrafi tylko we wczesnych stadiach po metamorfozie
- skrzela tych małżów są szerokie, ale ich nitkowate promienie zachowują u jednych odrębność, by u innych połączyć się poprzecznymi beleczkami w złożone na pół blaszki
- bisiorem do podłoża przytwierdza się też słodkowodna racicznica (DREISSENA) ale jej podobieństwo do omułka jest powierzchowne
- obie połówki muszli omułka są jednakowych rozmiarów, natomiast w linii rozwojowej wiodącej do perłopławów (Pteria) są asymetryczne, dzięki czemu muszla płasko przylega do podłoża
- asymetryczne przegrzebki (pektinidy) stały się swobodnie żyjącymi zwierzętami, zdolnymi do ucieczki przed zagrożeniem przez wyrzucanie wody z jamy płaszczowej gwałtownymi skurczami mięśni zamykających muszlę > na krawędzi ich płaszcza uformowały się liczne drobne oczy
- większość nie tylko pozostaje przez większość swojego życia stale w tym samym miejscu, ale przymocowuje się do podłoża > należą tu przede wszystkim ostrygi (ostrea)
- większość małżów nie wytwarza bisioru a mikrostruktura ich wapiennej muszli jest złożona („porcelanowa”)
- takie sa bałtyckie sercówki (Cardium) czy słodkowodne kulkówki (Sphaerium), które sa małżami pełzającymi przy powierzchni zwykle dobrze napowietrzanego osadu
- największe rafowe małżę przydacznie Tridacna mają w płaszczu symbiotyczne glony i nie zagłębiają się w ogóle
- stosunkowo głębiej od innych ryją w osadzie drobne rogowce Mactra o cienkich muszlach z dużym przyczepem więzadła w tyle zębów zawiasowyh> mają szeroką, prosto zbudowaną nogę i dwa osobne bardzo długie syfony
- głęboko ryją płazkołazy Mya, których więzadło znajduje się na dużym wyrostku lewej skorupy wchodzącym w drugą skorupę, bardzo długie syfony są zrośnięte ze sobą i przez to muszla zieje otworem na tylnym końcu
Pochodzenie GŁOWONOGÓW - CEPHALOPODA
- wyłączną ich cechą jest sznur tkanek miękkich przytwierdzony do ścianki muszli embrionalnej i przechodzący przez poprzeczne przegrody w wierzchołku muszli (SYFON) > syfon pełni funkcje narządu hydrostatycznego> jonowa pompa w nabłonku usuwa jony Na+ z otaczającego płynu (wypełniającego komory w wierzchołku muszli) a powstała różnica potencjałów osmotycznych zmusza wodę do przenikania z komór do wnętrza tkanek syfonu > obniżone ciśnienie w komorach powoduje wybąbelkowywanie rozpuszczonego w płynie komorowym gazub> w ten sposób podzielony na komory wierzchołek muszli staje się organem hydrostatycznym (FRAGMOKON) umożliwiającym pasywne unoszenie się w wodzie
- dolna szczęka pierwszych głowonogów miała formę owalnej szerokiej chitynowej tarczy z wycięciem, pokrytej niekiedy dwuczęściowym wapiennym pancerzem i wraz z trójkątną szczęką górną zakrywała ujście muszli pełniąc rolę wieczka.> najprawdopodobniej powstała ona z wieczka (OPERCULUM) przodka głowonogów
- w ciągu rozwojowym wiodącym ku dzisiejszemu reliktowemu łodzikowi NAUTILUS pierwotnie stożkowata muszla zwinęła się spiralnie> doskonalił się też odrzutowy sposób lokomocji polegający na mięśniowym wyrzucaniu wody z jamy płaszczowej przez fałd zredukowanej nogi formujący giętki lejek > niezrośnięty lejek, oczy prostsze niż u pozostałych głowonogów (bez rogówki i soczewki), liczne ramiona bez przyssawek (przydatki zredukowanej nogi) 2 pary skrzel i nefrydiów (stąd łodziki są głowonogami czteroskrzelnymi) są przejawem pierwotności łodzika
Wewnętrzna muszla głowonogów:
- pozostałe dzisiejsze głowonogi reprezentują...
biologia