Fotosynteza w rzeczywistości jest procesem anabolicznym, w wyniku którego z prostych związków nieorganicznych z wykorzystaniem energii świetlnej powstają związki organiczne.
W formie sumarycznej przebieg fotosyntezy można zapisać jako:
12H2O + 6CO2 + energia świetlna + chlorofil -> C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Organizmy produkujące związki organiczne na drodze fotosyntezy to:
¨ wszystkie rośliny (nieliczne wyjątki to rośliny cudzożywne, saprofityczne i pasożytnicze),
¨ niektóre protisty,
¨ część bakterii (m.in. bakterie purpurowe oraz sinice).
Cykl Calvina to cykl biochemiczny, który zachodzi w stromie chloroplastów i jest drugim etapem fotosyntezy niezależnym bezpośrednio od dostępu światła określany często jako faza ciemna fotosyntezy.
W cyklu Calvina-Bensona wyróżnia się trzy fazy:
¨ Faza karboksylacji
¨ Faza redukcji
¨ Faza regeneracji.
Rozpoczyna się od przyłączenia cząsteczki CO2 do 1,5-bisfosforybulozy (RuBP). Reakcja ta katalizowana jest przez karboksylazę rybulozo-bisfosforanową (EC 4.1.1.39) w skrócie określanym niwekiedy jako RuBisCO. W wyniku przyłączenia CO2 powstaje nietrwały produkt przejściowy 1,5‑bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabanitol, który szybko ulega rozpadowi na dwie cząsteczki 3‑fosfoglicerynianu (PGA).
Karboksylaza rybulozobisfosforanowa EC 4.1.1.39
Polega na wytworzeniu aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Powstały w I fazie 3-fosfoglicerynian (PGA) przy udziale ATP ulega ufosforylowaniu do 1,3-bisfosfoglicerynianu, a następnie redukcji, ze zużyciem NADPH, do aldehydu 3-fosfoglicerynowego.
W tej fazie z aldehydu 3-fosfoglicerynowego i jego izomeru fosfodihydroksyacetonu odtwarzana jest w wyniku wielu reakcji chemicznych 1,5-bisfosforybuloza. Część aldehydu 3-fosfoglicerynowego, która nie jest potrzebna do odtwarzania akceptora CO2 jest przekształcana w glukozę a w dalszych etapach w skrobię (synteza).
W wyniku cyklu Calvina zużywane są wytworzone w fazie jasnej ATP i NADPH, a ich energia przekazywana magazynowana jest w postaci wiązań wytwarzanych w cyklu cukrów.
Schemat fazy ciemnej fotosyntezy. Kolorem czerwonym podano nazwy enzymów katalizujących reakcje, kolorem niebieskim podano liczbę cząsteczek biorących udział w poszczególnych reakcjach
Energia zgromadzona w ATP i NADPH wykorzystywana jest do związania CO2 i wytworzenia prostych cukrów. Związki będące produktami fazy ciemnej fotosyntezy zostały szczegółowo poznane dzięki badaniom Melvina Calvina i Andrew Bensona, za co w roku 1961 Calvin otrzymał nagrodę Nobla. Badania te wykazały, że izotop węgla C14 podawany organizmom fotosytetyzującym pojawia się najpierw w związku trójwęglowym - kwasie 3-fosfoglicerynowym. Z tego powodu rośliny, u którym pierwszym produktem asymilacji CO2 jest związek trójwęglowy określa się jako rośliny typu C3[8].
Dwutlenek węgla przyłączany jest do 1,5-bisfosforybulozy. Enzymem katalizującym przyłączenie cząsteczki CO2 jest karboksylaza 1,5-bisfosforybulozy określna też jako karboksydysmutaza lub enzym RuBisCO (ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase)- (EC 4.1.1.39). Enzym ten jest jednym z najbardziej rozpowszechnionych białek w przyrodzie. W wyniku przyłączenia cząsteczki CO2 do 1,5-bisfosforybulozy powstaje nietrwały związek sześciowęglowy - 1,5-bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabitol, który niemal natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego.
Kwas 3-fosfoglicerynowy jest fosforylowany ze zużyciem ATP powstającego w fazie jasnej do kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego. Drugi wysokoenergetyczny produkt fazy jasnej jest z kolei zużywany w reakcji redukcji kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego do aldehydu 3-fosfoglicerynowego.
Z aldehydu 3-fosfoglicerynowego oraz pozostającego w stanie równowagi izomeru - fosfodihydroksyacetonu w cyklu reakcji (patrz schemat) z udziałem enzymów przenoszących części łańcuchów węglowych odtwarzany jest akceptor CO2 1,5-bisfosforybuloza. Po związaniu 6 cząsteczek CO2 z cyklu może zostać wyprowadzona 1 cząsteczka heksozy.
Reakcje te zachodzą w stromie chloroplastów i są określane jako cykl Calvina-Bensona. Jest to tzw. faza bezpośrednio niezależna od światła fotosyntezy
Istotą fazy ciemnej jest przyłączenie dwutlenku węgla do prostych związków organicznych, przy tym ten etap fotosyntezy nie wymaga światła.W efekcie powstaje cukier (glukoza) oraz tlen.
Zobacz więcej w osobnym artykule: Fotosynteza C4.
Fotosynteza C4 to proces wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny C4. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO2 w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona.
Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO2 na komórki mezofilowe oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO2 przebiega w komórkach mezofilu, gdzie dwutlenek węgla przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy – kwas szczawiooctowy. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO2, która jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO2 przekracza 10-20 razy stężenie CO2 w komórkach mezofilu. Fotosynteza C4 jest zatem sposobem zagęszczania CO2 w tych komórkach, gdzie zachodzi cykl Calvina-Bensona (w mezofilu). Proces fotosyntezy u roślin C4 przebiega wydajniej, jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO2 jest większy niż u roślin C3.
Rośliny C4 podzielono na trzy podtypy:
· Podtyp NADP-ME,
· Podtyp NAD-ME
· Podtyp PEP-CK.
Kryterium podziału jest rodzaj enzymu odpowiedzialnego za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy (ME) zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu (PEP-CK). Do roślin C4 należą gatunki z wielu rodzin np.: kukurydza, trzcina cukrowa, proso zwyczajne, sorgo występujących w klimacie zwrotnikowym. Wiele z nich występuje jednak w warunkach klimatu umiarkowanego; w Europie ponad 100 gatunków w stanie naturalnym. [9][10]
Ten typ fotosyntezy zachodzi u roślin, u których pierwszym produktem asymilacji CO2 jest związek czterowęglowy, lecz reakcje cyklu Calvina-Bensona zachodzą zarówno w komórkach mezofilu, jak i komórkach pochew okołowiązkowych.
Zobacz więcej w osobnym artykule: Fotosynteza CAM.
U roślin z rodziny Crassulaceae (gruboszowate), wykryto po raz pierwszy specyficzny przebieg fotosyntezy, nazwany fotosyntezą CAM (ang. Crassulacean Acid Metabolism) - kwasowy metabolizm węgla gruboszowatych). Podobnie proces ten przebiega także np. u ananasów i licznych sukulentów z różnych rodzin botanicznych. Rośliny te zamykają aparaty szparkowe w dzień przez co wymiana gazowa jest ograniczona, a woda zatrzymywana w tkankach. Szparki otwierają się nocą, a pochłonięty CO2 jest przyłączany do fosfoenolopirogronianu (podobnie jak u roślin C4), w wyniku czego tworzy się jabłczan, który magazynowany jest w wakuoli. W ciągu dnia, gdy rośliny mogą wykorzystywać energię światła słonecznego w fazie jasnej fotosyntezy, pochodzący z rozkładu jabłczanu CO2 zasila cykl Calvina. Przez to roślina może prowadzić fotosyntezę przy zamkniętych aparatach szparkowych.
Faza ciemna fotosyntezy
– Faza niezależna od światła zachodzi w stromie chloroplastów i polega na przyswajaniu CO2 do związku organicznego przy udziale ATP i NADPH w procesie cyklicznym bez bezpośredniego udziału światła. Cykl nazywany jest od nazwiska odkrywcy cyklem Calvina, dzieli się na trzy fazy: karboksylację, redukcję i regenerację.
· Karboksylacja polega na enzymatycznym przyłączeniu CO2 do pięciowęglowego związku rybulozo-1,5-bisfosforanu; pierwotnie tworzy się przejściowy związek 6-węglowy, który rozpada się na 2 cząsteczki 3-węglowego kwasu 3-fosfoglicerynowego. Reakcję karboksylacji przeprowadza jeden z najbardziej rozpowszechnionych w świecie roślin enzymów karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanowa (rubisco). Rośliny, u których produktem karboksylacji jest trioza – kwas 3-fosfoglicerynowy, noszą nazwę roślin – C3.
· Redukcja – podczas tej reakcji wykorzystywane są: ATP i NADPH do wytworzenia dwóch cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego.
· Regeneracja – cząsteczki 3-węglowego aldehydu 3-fosfoglicerynowego są wykorzystane do tworzenia bardziej złożonych cukrów (przede wszystkim glukozy) oraz innych związków organicznych; część trioz jest przekształcana z wykorzystaniem ATP do odtworzenia pierwotnego akceptora CO2, czyli rybulozo-1,5-bisfosforanu. Regeneracja zachodzi wieloetapowo z udziałem szeregu enzymów.
Rys. Główne etapy cyklu Calvina
Jak wynika ze schematu cyklu Calvina, przyłączenie 3 cząsteczek CO2 do 3 cząsteczek pierwotnego akceptora rybulozo-1,5-bisfosforanu powoduje powstanie 6 cząsteczek cukru 3-węglowego aldehydu 3-fosfoglicerynowego, z tej liczby cząsteczek jedna stanowi zysk asymilacyjny, natomiast pozostałe 5 wykorzystywane są do odtworzenia pierwotnego akceptora CO2.
- Powstały w fotosyntezie związek aldehyd 3-fosfoglicerynowy jest jednym z ważniejszych związków w metabolizmie komórkowym; stanowi substancję wyjściową do wielu syntez: mono-, oligo- i polisacharydów, aminokwasów, białek, kwasów tłuszczowych i lipidów. Wszystkie związki organiczne powstałe z wyjściowego aldehydu 3-fosfoglicerynowego nazywamy wtórnymi produktami fotosyntezy.
- Pomiędzy fazą jasną i ciemną fotosyntezy istnieją ścisłe powiązania poprzez ATP i NADPH; w fazie jasnej następuje synteza tych związków, a w fazie ciemnej zużycie, dlatego przebiegają one jednocześnie. W przypadku roślin, które mają trudności z przeprowadzaniem wymiany gazowej w ciągu dnia ze względu na np. wysoką temperaturę, niską wilgotność powietrza czy brak wody w podłożu, wykształciły się w toku ewolucji specjalne modyfikacje w mechanizmach fotosyntezy.
Fotosynteza - informacje ogólne
- To podstawowa reakcja anaboliczna, ponieważ warunkuje życie na Ziemi. Materia organiczna wytwarzana w procesie fotosyntezy zapewnia życie nie tylko organizmom potrafiącym przeprowadzać ten proces, ale także wszystkim heterotrofom.
- Istotą procesu jest przekształcanie energii światła słonecznego na energię chemiczną niezbędną do przeprowadzenia asymilacji dwutlenku węgla i ostatecznie zredukowania go do cukrów prostych.
- W fotosyntezie następuje redukcja węgla w CO2, a reduktorem (dawcą atomów wodoru) jest np. H2S u bakterii zielonych i purpurowych bakterii siarkowych lub H2O u współczesnych sinic i roślin zielonych.
CO2 + H2S światło, barwniki, enzymy = cukier + S
CO2 +H2O...
ZULUS555