Schlegel - Mikrobiologia ogólna500-535.pdf - Mikrobiologia - Bieniutek

ROZKŁAD SUBSTANCJI NATURALNYCH

Chociaż od milionów lat rośliny zielone syntetyzuj substancje organiczne

z dwutlenku wgla, żadna z nich nie nagromadziła si w dużej ilości.

Jedynie tam, gdzie nie dochodziło powietrze, niewielka ich czść

przetrwała w postaci silnie zredukowanych zwizków wglowych (wgiel,

ropa naftowa, gaz ziemny). W warunkach tlenowych wszystkie zwizki

utworzone w wyniku biosyntezy ulegaj degradacji. Oznacza to, że dla

każdego zwizku, bez wzgldu na skomplikowanie budowy, znajdzie si

przynajmniej jeden drobnoustrój zdolny do jego całkowitej lub czściowej

degradacji. Powstałe produkty mog być wykorzystywane przez inne

organizmy. Drobnoustroje s zatem wszechstronnie, biochemicznie uzdol-

nione, co pozwala mówić o „zasadzie ich niezawodności". Ostatnio stało

si konieczne pewne ograniczenie tej zasady. Niektóre syntetyczne

substancje niskoczsteczkowe oraz materiały o wysokim stopniu poli-

meryzacji okazały si, po latach obserwacji i badań, oporne na atak ze

strony bakterii.

Znajomość drobnoustrojów atakujcych, rozkładajcych i przekształ-

cajcych poszczególne substancje naturalne wynika głównie z eksperymen-

tów z hodowlami wzbogacajcymi. Proste roztwory podstawowych

składników odżywczych z badanym zwizkiem jako jedynym źródłem

energii (i/lub wgla) pozwalaj na wzrost jedynie organizmów o stosun-

kowo niewielkich wymaganiach odżywczych; w płynnych hodowlach

wzbogacajcych zaczynaj dominować organizmy rosnce najlepiej. Można

zatem wtpić, czy organizmy te można uważać za typowych reprezentan-

tów drobnoustrojów przeprowadzajcych badany proces degradacji w wa-

500

runkach naturalnych. Organizmy o odmiennych wymaganiach wzrostowych

i właściwościach fizjologicznych mog pozostać nierozpoznane. Nie tylko

bakterie, lecz również drobnoustroje eukariotyczne oraz małe zwierzta

(robaki, miczaki, owady) uczestnicz w rozkładzie substancji organicz-

nych w glebie (ryc. 14.1). Jednym z celów ekologii drobnoustrojów jest

zbadanie tlenowego łańcucha pokarmowego.

Rozkład w warunkach beztlenowych i tlenowych. Duża czść biomasy

powstajcej w wyniku fotosyntezy ulega mineralizacji w warunkach

beztlenowych. Do ekosystemów beztlenowych, poza wspomnianymi

osadami na dnie stojcych wód, polami ryżowymi, bagnami i tundr,

można zaliczyć również gleby ze stojc wod, składy odpadów, silosy

oraz układ pokarmowy zwierzt. Drobnoustroje uczestniczce w procesach

beztlenowego rozkładu i wchodzce w skład beztlenowego łańcucha

pokarmowego s dobrze zbadane (rozdz. 9.3). Interakcje midzy po-

szczególnymi organizmami obejmuj symbioz, syntrofi, midzygatun-

kowe przekazywanie wodoru i kometabolizm, a ogólny obraz tych

zjawisk wydaje si dość dobrze poznany. Wynika to z tego, że w bez-

tlenowych procesach metabolicznych bior udział prawie wyłcznie

bakterie i archeony.

Z drugiej strony, główna czść biomasy jest rozkładana tlenowo.

Proces ten jest przeprowadzany przez organizmy prokariotyczne i euka-

riotyczne, z tym że dominuj w nim te drugie, zarówno pod wzgldem

liczby organizmów, jak i ilości przetwarzanej biomasy. Przebieg tlenowego

501

rozkładu jest znacznie bardziej rozgałziony niż w beztlenowym łańcuchu

pokarmowym. Z tego powodu można w tym przypadku mówić nie

o łańcuchu pokarmowym, lecz raczej o sieci pokarmowej. Wiele

drobnych zwierzt, głównie takich jak robaki, miczaki, owady i ich

larwy, zajmuje znaczn czść tej sieci. Z drugiej strony, nie należy

zapominać o tym, że drobnoustroje odgrywaj duż rol w trawieniu

pokarmów i substancji odżywczych w układzie pokarmowym zwierzt, by

tylko wspomnieć o rozkładzie takich substancji włóknistych, jak lig-

noceluloza i celuloza, które stanowi ponad połow biomasy powstajcej

w wyniku fotosyntezy. Niestety, zarówno procesy, jak i organizmy

wystpujce w jelitach zwierzt s stosunkowo słabo zbadane zarówno

pod wzgldem opisowym, jak i biochemii czy dynamiki populacyjnej.

Jedynym chlubnym wyjtkiem jest jelito termita. Zwikszenie zaintereso-

wania tlenowym rozkładem pierwotnej biomasy wydaje si zatem spraw

nader piln.

14.1. Celuloza

Celuloza stanowi podstawowy składnik materiału roślinnego i powstaje

w wikszych ilościach niż jakakolwiek inna substancja. Mniej wicej

połowa biomasy powstajcej w fotosyntezie to celuloza. Resztki roślinne

w glebie składaj si (przecitnie) w 45% do 90% (bawełna) z celulozy,

która ma zatem — obok dwutlenku wgla — ważne znaczenie w obiegu

wgla.

Celuloza składa si z łańcuchów utworzonych z jednostek β-D-glukopiranozy połczonych

wizaniem 1,4-glikozydowym. Liczba reszt glukozy tworzcych jedn czsteczk celulozy

waha si od 3 500 u bakterii Acetobacter xylinum, 14 000 u roślin, do 25000 u zielenicy

Valonia. Podstawow jednostk tworzc celuloz nie jest jednak glukoza, lecz disacharyd

celobioza. Celuloza ma charakter czściowo krystaliczny, to jest strefy krystaliczne przeplataj

si w niej ze strefami amorficznymi. Strefy krystaliczne wykazuj zdecydowany pleomorfizm;

celuloza I (naturalna celuloza) i celuloza II (bawełna merceryzowana) różni si ułożeniem

łańcuchów glukozy w sieci krystalicznej. Duża wytrzymałość mechaniczna oraz nierozpusz-

czalność celulozy wynikaj, na poziomie molekularnym, z obecności midzy- i wewntrz-

czsteczkowych mostków wodorowych. Te pierwsze łcz ze sob pojedyncze łańcuchy.

Pojedyncze łańcuchy s stabilizowane przez wewntrzczsteczkowe mostki wodorowe (dwa

na każd reszt glukozy). W ten sposób powstaje dwuwymiarowa sieć mostków. Silne

zwizki midzy poszczególnymi poziomami sieci wynikaj z sił Van der Waalsa (celuloza

I) lub z mostków wodorowych (celuloza II), co prowadzi do powstania sieci trójwymiarowej.

502

Enzymatyczne rozszczepienie celulozy jest katalizowane przez celulaz.

Badania przeprowadzone na grzybach wykazały, że system celulazy

składa si z co najmniej trzech enzymów. 1. Endo- β -1,4-glukanazy

atakuj wizania β -1,4 wewntrz czsteczki, wytwarzajc długie łańcuchy

o wolnych końcach. 2. Egzo- β -l,4-glukanazy odcinaj disacharyd celobioz

od końców łańcuchów celulozy. 3. β-glukozydazy hydrolizuj celobioz

do glukozy.

Regulacja syntezy celulozy zachodzi albo przez kataboliczn represj, albo

w drodze indukcji substratowej przez celobioz, kiedy w sposób konstytuty-

wny wytwarzana jest celulaza. Stżenia celobiozy powodujce indukcj lub

represj różni si u poszczególnych organizmów. Najogólniej, małe

stżenia celobiozy maj aktywność indukujc, a duże hamujc. W dodat-

ku, na poziomie enzymatycznym celobioza może również być kompetety-

cyjnym inhibitorem. Sama celuloza, bdc nierozpuszczalna w wodzie, nie

wpływa bezpośrednio na syntez i może oddziaływać na ni jedynie

pośrednio przez celobioz powstajc w wyniku degradacji łańcuchów.

Tłumaczy to pozorne działanie indukujce krystalicznej celulozy.

Degradacja w warunkach tlenowych. W dobrze nawietrzanych glebach

celuloza jest rozkładana i wykorzystywana przez drobnoustroje tlenowe

503

(grzyby, miksobakterie i inne bakterie), a w warunkach beztlenowych

— przez bakterie, kilka beztlenowych grzybów oraz pierwotniaki

(tab. 14.1).

Grzyby odgrywaj znaczc rol w degradacji celulozy w warunkach

tlenowych. Przeprowadzaj one ten proces skuteczniej niż bakterie

w kwaśnych glebach oraz tam, gdzie celuloza jest inkrustowana lignin

(drewno). Wyróżniaj si tu gatunki z rodzajów Fusarium i Chaetomium.

Inne gatunki celulolityczne to Aspergillus fumigatus i A. nidulans, Botrytis

cinerea, Rhizoctonia solani, Trichoderma viride, Chaetomium globosum

i Myrothecium verrucaria. Trzy ostatnie gatunki s używane do wykazy-

wania aktywności celulolitycznej, np. do badania środków impregnacyjnych

stosowanych na tkaninach i okrywach w celu zapobiegania szkodom ze

strony drobnoustrojów celulolitycznych. Grzyby te wydzielaj celulazy,

które można wyizolować zarówno z grzybni, jak i podłoża hodowlanego.

Cytophaga i Sporocytophaga to bakterie najłatwiejsze do wyizolowania

spośród tlenowych bakterii celulolitycznych; osiga si to stosujc

hodowle wzbogacajce w płynnym podłożu. Niewiele wiadomo o wyko-

rzystywaniu i wstpnej degradacji celulozy przez bakterie śluzowe, gdyż

nigdy nie wykazano zewntrzkomórkowej celulazy ani wstpnych produk-

tów rozszczepienia celulozy. Komórki bakteryjne przytwierdzaj si do

włókna celulozy tak, że ich oś podłużna jest równoległa do osi włókna.

Wydaje si, że hydrolizuj celuloz tylko wtedy, gdy s z ni w bezpo-

średnim kontakcie i natychmiast wchłaniaj produkty jej hydrolizy.

Oprócz gatunków należcych do Cytophaga zdolność wzrostu na celulozie

wykazuj również bakterie śluzowe wytwarzajce ciała owocowe, należce

do rodzajów Polyangium, Sorangium i Archangium.

Zdolność wzrostu na celulozie jako substracie jest dość czsta u wielu

tlenowych bakterii uważanych za „wszystkożerne". Niektóre z nich atakuj

celuloz jedynie wobec braku innych źródeł wgla. Niektóre bakterie

przypominajce Pseudomonas niegdyś zebrano w grup Cellvibrio. Dopiero

niedawno opisano gatunek Pseudomonas fluorescens var. cellulosa.

Cellulomonas z kolei należałoby zaliczyć do bakterii z grupy maczugow-

ców. Niewiele gatunków celulolitycznych opisano wśród promieniowców,

s to: Micromonospora chalcea, Streptomyces cellulosae, S. sporangium.

Degradacja w warunkach beztlenowych. W warunkach beztlenowych

celuloz rozkładaj bakterie mezofilne i termofilne oraz nieliczne grzyby

i pierwotniaki. Termofilna bakteria Clostridium thermocellum rośnie na

504

Schlegel - Mikrobiologia ogólna500-535.pdf

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: