genetyka rozwoju.pdf
(
97 KB
)
Pobierz
Microsoft Word - Genetyka rozwoju - poprawiona.doc
GENETYKA
ROZWOJU
Monika Derda
EFEKT KO
İ
COWY
Po zako
ı
czeniu seminarium powiniene
Ļ
umie
ę
:
Û
Wyja
Ļ
ni
ę
jakie mechanizmy wpływaj
Ģ
na rozwój zarodka.
Û
Wyja
Ļ
ni
ę
procesy ró
Ň
nicowania komórek.
Û
Wyja
Ļ
ni
ę
na czym polega rola genów homeotycznych i genów
Pax
.
Û
Zdefiniowa
ę
poj
ħ
cie morfogenezy i wyja
Ļ
ni
ę
na czym polega genetyczna kontrola
morfogenezy
Û
Wyja
Ļ
ni
ę
pozagenetyczne
Ņ
ródła informacji w procesie rozwoju .
Komórka jest podstawow
Ģ
jednostk
Ģ
organizmu. Istotnym problemem biologii jest wyja-
Ļ
nienie mechanizmów, które powoduj
Ģ
,
Ň
e z pojedynczej zapłodnionej komórki jajowej po-
wstaje skomplikowany organizm. Pojedyncza komórka przekształca si
ħ
w wyspecjalizowane
tkanki i narz
Ģ
dy, które nast
ħ
pnie tworz
Ģ
układy pełni
Ģ
ce okre
Ļ
lone funkcje w organizmie.
Odbywa si
ħ
to według odziedziczonego planu. Momentem zapocz
Ģ
tkowuj
Ģ
cym rozwój czło-
wieka jest poł
Ģ
czenie komórki jajowej z plemnikiem. Zapłodniona komórka jajowa, czyli
zygota jest totipotencjalna
, tzn. ma nieograniczone mo
Ň
liwo
Ļ
ci rozwojowe i daje pocz
Ģ
tek
wszystkim komórkom organizmu.
Rozwój zarodka z zapłodnionej komórki jajowej jest szeregiem zło
Ň
onych procesów regu-
lacyjnych, dokonuj
Ģ
cych si
ħ
w ró
Ň
norodnych komórkach tworz
Ģ
cego si
ħ
organizmu. W onto-
genezie człowieka powstaje ponad 200 ró
Ň
nych typów komórek.
Rozwój zarodka
Rozwój zarodka
zale
Ň
ny jest od mechanizmów genetycznych. Przekształcanie si
ħ
zarodka
w całkowicie ukształtowany organizm jest nast
ħ
pstwem okre
Ļ
lonego ci
Ģ
gu ekspresji genomu.
Ekspresja genomu w komórkach inicjuj
Ģ
cych rozwój oraz w komórkach potomnych uwarun-
kowana jest ich aktualnym stanem morfologicznym i fizjologicznym oraz osi
Ģ
gni
ħ
tym przez
nie poziomem zró
Ň
nicowania. Na ekspresj
ħ
genów wpływa równie
Ň
wzajemne oddziaływanie
na siebie komórek, poziom ich integracji oraz
Ļ
rodowisko zewn
ħ
trzne.
Zapłodniona komórka jajowa podlega aktywacji biologicznej. Aktywacja ta polega mi
ħ
dzy
innymi na okresowej depolaryzacji błony cytoplazmatycznej. Zjawisku temu towarzyszy
cykliczne podwy
Ň
szanie st
ħŇ
enia jonów wapnia w cytoplazmie. Bruzdkowanie zygoty jest
pierwszym etapem rozwoju zarodka. W dalszym etapie rozwoju zarodka nast
ħ
puje gastrulacja
i wytwarzanie listków zarodkowych.
Podczas rozwoju organizmu nast
ħ
puje wyodr
ħ
bnienie si
ħ
zarysów ciała, polaryzacja ciała
(przodo-tylna oraz grzbietowo-brzuszna) oraz wła
Ļ
ciwe rozmieszczenie elementów struktural-
nych organizmu i receptorów powierzchniowych. W rozwoju zarodkowym istotny jest fakt,
Ň
e wszystkie komórki zawieraj
Ģ
ten sam sposób przekazywania informacji genetycznej.
Przekazywanie tej informacji regulowane jest przez czynniki, które powoduj
Ģ
wybiórcz
Ģ
represj
ħ
lub aktywacj
ħ
poszczególnych genów.
Zmiany strukturalne zarodka nast
ħ
puj
Ģ
ce w embriogenezie zostały opisane ju
Ň
wiele lat
temu. Nadal jednak nie poznano jeszcze całkowicie procesów molekularnych, które kontrolu-
j
Ģ
rozwój ludzkiego zarodka. Najlepiej została zbadana molekularna i genetyczna kontrola
embriogenezy gatunków zwierz
Ģ
t znajduj
Ģ
cych si
ħ
na ni
Ň
szym szczeblu rozwoju ewolucyj-
nego, takich jak muszka owocowa (
Drosophila melanogaster
) oraz nicie
ı
(
Caenorhabditis
elegans
).
Te dwa gatunki bezkr
ħ
gowców s
Ģ
cz
ħ
stym obiektem bada
ı
genetycznych. Chocia
Ň
1
organizmy te znacznie ró
Ň
ni
Ģ
si
ħ
od człowieka, to jednak wiele podstawowych mechanizmów
genetycznych le
ŇĢ
cych u podstaw rozwoju zarodkowego jest podobnych. Znajomo
Ļę
gene-
tycznej i molekularnej natury embriogenezy człowieka jest oparta głównie na analogii do
organizmów ni
Ň
szych.
Embriogeneza ssaków
polega głównie na specyfikacji linii komórkowych, metamerii oraz
specjalizacji regionalnej struktur segmentowych i niesegmentowych. Mechanizmy molekular-
ne zaanga
Ň
owane w powy
Ň
sze procesy s
Ģ
w wi
ħ
kszo
Ļ
ci nieznane. Produkty genów matczy-
nych, znajduj
Ģ
ce si
ħ
w cytoplazmie komórki jajowej, nie maj
Ģ
prawdopodobnie du
Ň
ego zna-
czenia we wczesnej embriogenezie ssaków. Natomiast u bezkr
ħ
gowców produkty genów mat-
czynych s
Ģ
odpowiedzialne za wst
ħ
pne procesy determinuj
Ģ
ce rozwój zarodka.
Wcze
Ļ
nie zdeterminowane klonalne linie komórkowe nie maj
Ģ
kluczowego znaczenia
w embriogenezie ssaków. U bezkr
ħ
gowców ró
Ň
nicowanie cz
ħ
sto nast
ħ
puje w obr
ħ
bie okre
Ļ
lo-
nych linii komórkowych klonów, pochodz
Ģ
cych od pojedynczej komórki macierzystej. Bez-
kr
ħ
gowce maj
Ģ
prost
Ģ
budow
ħ
. Wyst
ħ
puje u nich tylko kilka typów komórek. Kiedy linia
komórkowa u bezkr
ħ
gowców zostanie wyodr
ħ
bniona, to pó
Ņ
niejsze ró
Ň
nicowanie wielu
pokole
ı
komórek potomnych jest ju
Ň
prawie całkowicie zdeterminowane. Nie przekształcaj
Ģ
si
ħ
ju
Ň
one w komórki innego typu. Natomiast u ssaków, przeznaczenie komórki jest zwykle
determinowane stopniowo w wyniku kontaktu z s
Ģ
siednimi komórkami i ze
Ļ
rodowiskiem
pozakomórkowym. Chocia
Ň
potencjał rozwoju wst
ħ
pnie zró
Ň
nicowanej populacji komórko-
wej jest ograniczony, to mo
Ň
liwe s
Ģ
liczne alternatywne formy ko
ı
cowe. Ostateczne zró
Ň
ni-
cowanie komórki pochodz
Ģ
cej z tej wst
ħ
pnej populacji zale
Ň
y od wpływu wielu pó
Ņ
niejszych
czynników determinuj
Ģ
cych. Kiedy nast
Ģ
pi zró
Ň
nicowanie, jest ono w znacznej mierze nieod-
wracalne, co mo
Ň
e oznacza
ę
,
Ň
e utrwalone zostały stałe wzory transkrypcji, translacji i prze-
twarzania makromolekularnego.
Rozwój zarodka
Bezkr
ħ
gowce
Kr
ħ
gowce
Maj
Ģ
prost
Ģ
budow
ħ
. Wyst
ħ
puje u nich
tylko kilka typów komórek.
Maj
Ģ
budow
ħ
zło
Ň
on
Ģ
. Wyst
ħ
puje u nich
kilkuset typów komórek.
Ró
Ň
nicowanie komórkowe nast
ħ
puje tylko
w obr
ħ
bie okre
Ļ
lonych linii komórkowych
klonów, pochodz
Ģ
cych od pojedynczej
komórki macierzystej.
Komórki okre
Ļ
lonej linii komórkowej
mog
Ģ
przekształca
ę
si
ħ
w komórki innego
typu.
Zró
Ň
nicowane komórki nie przekształcaj
Ģ
si
ħ
w komórki innego typu pod wpływem
kontaktu z innymi typami komórek, ani te
Ň
pod wpływem kontaktu ze
Ļ
rodowiskiem
pozakomórkowy.
Przeznaczenie komórki jest zwykle
determinowane stopniowo w wyniku kontaktu
z s
Ģ
siednimi komórkami oraz w wyniku
kontaktu ze
Ļ
rodowiskiem pozakomórkowym.
Ró
Ň
nicowanie si
ħ
komórek
Zygota zawiera wszystkie informacje niezb
ħ
dne do powstania całego organizmu z poje-
dynczej komórki.
W trakcie kolejnych podziałów zygoty wyodr
ħ
bniaj
Ģ
si
ħ
grupy komórek,
z których powstaj
Ģ
tkanki o specyficznych wła
Ļ
ciwo
Ļ
ciach. Procesowi temu towarzyszy sto-
pniowe osłabienie ich dalszych mo
Ň
liwo
Ļ
ci rozwojowych. Zjawisko to nosi nazw
ħ
ró
Ň
nico-
wania komórkowego
(cytodyferencjacji). Proces ró
Ň
nicowania jest zjawiskiem powszech-
nym w
Ļ
wiecie
Ň
ywych organizmów. Ró
Ň
nicowanie komórkowe prowadzi do ustalenia osta-
2
tecznej budowy i funkcji komórek. Gwarantuje ono powstanie specjalizacji pomi
ħ
dzy
poszczególnymi zespołami komórek oraz zabezpiecza podział ich funkcji w obr
ħ
bie danego
organizmu. Podstawowe procesy ró
Ň
nicowania zachodz
Ģ
ce w okresie rozwoju zarodkowego
nazwano
ró
Ň
nicowaniem pierwotnym
. Natomiast
ró
Ň
nicowanie wtórne
jest ograniczone
tylko do regeneracji i wyst
ħ
puje ono w okresie pozazarodkowym.
Zró
Ň
nicowane komórki maj
Ģ
ju
Ň
charakterystyczn
Ģ
struktur
ħ
, kształt i funkcje metabolicz-
ne. Syntetyzuj
Ģ
one specyficzne białka strukturalne lub wydzielnicze, a tak
Ň
e białka enzyma-
tyczne, warunkuj
Ģ
ce okre
Ļ
lone przemiany metaboliczne. Do prawidłowego przebiegu ró
Ň
ni-
cowania komórek
konieczna jest podstawowa regulacja, która gwarantuje ustalon
Ģ
kolejno
Ļę
powstawania zmian w fenotypach komórek. Powoduje ona ograniczenie ilo
Ļ
ciowe i prze-
strzenne zmian tylko do okre
Ļ
lonych grup komórek oraz okre
Ļ
la zasi
ħ
g tych zmian.
Wszystkie komórki organizmu wielokomórkowego powstaj
Ģ
w wyniku podziałów poje-
dynczej zapłodnionej komórki jajowej o diploidalnym zespole chromosomów, które posiadaj
Ģ
taki sam genotyp. Podczas kolejnych podziałów zarodka jego komórki stopniowo zmieniaj
Ģ
si
ħ
i ostatecznie powstaj
Ģ
z nich komórki o ró
Ň
nych fenotypach. Komórki te posiadaj
Ģ
identy-
czny skład genetyczny, ale wyra
Ņ
nie ró
Ň
ni
Ģ
si
ħ
struktur
Ģ
i pełnionymi funkcjami. Mo
Ň
na
przyj
Ģę
,
Ň
e
ró
Ň
nicowanie si
ħ
komórek polega na wytwarzaniu ró
Ň
nych fenotypów komór-
kowych w obr
ħ
bie tego samego genotypu
. Zró
Ň
nicowana komórka zachowuje pełn
Ģ
infor-
macj
ħ
genetyczn
Ģ
. Nie traci ona zestawu genów potrzebnych do wytworzenia ró
Ň
nych tkanek,
mimo
Ň
e w normalnych warunkach geny te nie ulegn
Ģ
nigdy ekspresji w tej komórce.
Zró
Ň
ni-
cowanie komórek wynika z selektywnej ekspresji genów, a nie ze zmian zawarto
Ļ
ci ma-
teriału genetycznego
. Wzorzec ekspresji genów zmienia si
ħ
w czasie rozwoju i jest specyfi-
czny tkankowo. Stan aktywno
Ļ
ci chromatyny przenosi si
ħ
na komórki potomne i jest jednym
z elementów „pami
ħ
ci komórkowej” zwi
Ģ
zanej ze struktur
Ģ
chromatyny.
Zró
Ň
nicowany stan
aktywno
Ļ
ci chromatyny
, dziedziczony przez komórki potomne,
jest jednym z czynników
decyduj
Ģ
cych o determinacji rozwojowej danej linii komórkowej
.
W ka
Ň
dej komórce ujawnia si
ħ
tylko nieznaczna cz
ħĻę
wszystkich genów; ró
Ň
na w po-
szczególnych typach komórek. Komórki nigdy nie potrzebuj
Ģ
naraz całej informacji genetycz-
nej. W ró
Ň
nych typach komórek danego organizmu s
Ģ
aktywowane ró
Ň
ne geny. I tak np. geny
aktywne w okre
Ļ
lonym typie komórek, mog
Ģ
by
ę
nieaktywne w komórkach innego typu.
Istnieje jednak
grupa genów tzw. konstytutywnych
(
housekeeping genes
), które s
Ģ
czynne
w wi
ħ
kszo
Ļ
ci komórek. Geny te s
Ģ
niezb
ħ
dne w ka
Ň
dej typowej komórce, poniewa
Ň
warunku-
j
Ģ
jej podstawowe funkcje, koduj
Ģ
enzymy metabolizmu podstawowego, histony, rRNA,
tRNA oraz elementy cytoszkieletu. Czynniki wpływaj
Ģ
ce na regulacj
ħ
funkcji genów s
Ģ
odpowiedzialne za ró
Ň
nicowanie komórek i zmiany morfologiczne zachodz
Ģ
ce w trakcie
rozwoju embrionalnego.
Zró
Ň
nicowanie komórek w trakcie rozwoju mo
Ň
na przypisa
ę
równie
Ň
w znacznym stopniu
takim czynnikom regulacyjnym, jak np.: hormonom, czynnikom wzrostu, enzymom oraz jo-
nom wapnia. Jednak to geny stanowi
Ģ
decyduj
Ģ
cy czynnik w przebiegu ró
Ň
nicowania. Akty-
wno
Ļę
okre
Ļ
lonych genów powoduje syntez
ħ
specyficznych białek. Jako
Ļ
ciowe ró
Ň
nice mi
ħ
-
dzy białkami w ró
Ň
nych komórkach wskazuj
Ģ
na istnienie ró
Ň
nic w ekspresji genów. Osta-
teczny fenotyp komórki wynika z selektywnej ekspresji jej genów, a istota ró
Ň
nicowania
dotyczy zmian w jako
Ļ
ci i ilo
Ļ
ci produkowanych białek. Nukleotydy s
Ģ
odpowiedzialne za
kodowanie okre
Ļ
lonej struktury białek, w tym tak
Ň
e enzymów. Synteza specyficznego białka
jest wynikiem aktywno
Ļ
ci odpowiedniego genu w danej komórce. Niektóre białka (hormony
białkowe) przenikaj
Ģ
do innych komórek, w których działaj
Ģ
jako aktywatory genów.
Istnieje wiele przykładów czasowej i komórkowej specyficzno
Ļ
ci białek w ontogenezie;
np. białka wpływaj
Ģ
ce na ekspresj
ħ
genów odpowiedzialnych za syntez
ħ
hemoglobiny fun-
kcjonuj
Ģ
we wczesnych stadiach rozwoju erytrocytów, nie ujawniaj
Ģ
si
ħ
natomiast w innych
komórkach; niektóre białka pojawiaj
Ģ
si
ħ
tylko we wczesnych stadiach ontogenezy, a nast
ħ
p-
3
nie prawie zupełnie przestaj
Ģ
by
ę
produkowane np. hemoglobina płodowa lub antygen
karcinoembrionalny.
Cz
ħĻę
genomu, która jest aktywna i mo
Ň
liwa do zidentyfikowania na podstawie produko-
wanych przez ni
Ģ
białek, jest specyficzna dla ka
Ň
dej komórki w danym stadium jej rozwoju.
Czynniki wpływaj
Ģ
ce na regulacj
ħ
funkcji genów s
Ģ
odpowiedzialne za ró
Ň
nicowanie komó-
rek i zmiany morfologiczne zachodz
Ģ
ce w trakcie rozwoju embrionalnego. Podobne procesy
genetyczne kontroluj
Ģ
rozwój zarówno kr
ħ
gowców jak i bezkr
ħ
gowców.
Ró
Ň
nicowanie jest zwi
Ģ
zane z aktywno
Ļ
ci
Ģ
niewielkiej liczby genów. W komórce ujawnia
si
ħ
tylko nieznaczna liczba genów. W porównaniu do olbrzymiej liczby informacji genetycz-
nej zawartej w DNA w ró
Ň
nych typach komórek tego samego organizmu tylko drobna cz
ħĻę
genów podlega ekspresji (ok. 0.5%). W przypadku wysoko wyspecjalizowanych komórek, w
pełni aktywne s
Ģ
tylko geny zwi
Ģ
zane z produkcj
Ģ
jednego białka, np. w erytrocytach - geny
hemoglobiny.
W organizmach kr
ħ
gowców procesy ró
Ň
nicowania si
ħ
komórek s
Ģ
z reguły
nieodwracalne
. W procesie ró
Ň
nicowania komórki zmieniaj
Ģ
swoje funkcje metaboliczne
i produkuj
Ģ
inne zestawy białek. Mog
Ģ
one równie
Ň
zmienia
ę
swoj
Ģ
budow
ħ
, struktur
ħ
wewn
ħ
trzn
Ģ
, budow
ħ
błon zewn
ħ
trznych oraz reaguj
Ģ
odmiennie na ró
Ň
ne bod
Ņ
ce. Regulacji
podlega tak
Ň
e zdolno
Ļę
komórek do podziałów.
Geny homeotyczne
Poj
ħ
cie homeotyczny pochodzi z j
ħ
z. greckiego –
homei
znaczy podobny. Geny homeo-
tyczne, kontroluj
Ģ
ce rozwój zarodka bezkr
ħ
gowców, oznaczono symbolem
HOM
(
Homeo-
doMena
), kr
ħ
gowców
Hox
, a geny homeotyczne człowieka
HOX
(
HomeoboX
).
Genami
homeotycznymi
nazwano geny, których ekspresja ma istotny wpływ na rozwój osobniczy.
W genomie człowieka wykryto 38 genów homeotycznych tworz
Ģ
cych 4 kompleksy
HOX
.
Loci tych genów znajduj
Ģ
si
ħ
na odr
ħ
bnych chromosomach (chromosomach nr 2, 7, 12 i 17).
Geny homeotyczne kontroluj
Ģ
rozwój morfologiczny poszczególnych cz
ħĻ
ci zarodka i
okre
Ļ
laj
Ģ
rodzaj segmentu, który powstanie z danych komórek. W pocz
Ģ
tkowych stadiach
zarodkowych działaj
Ģ
podobnie u wszystkich kr
ħ
gowców. S
Ģ
odpowiedzialne za poprawne
rozmieszczenie poszczególnych cz
ħĻ
ci ciała. Geny homeotyczne ssaków maj
Ģ
długo
Ļę
5 000-
10 000 par zasad (pz). Produkty genów homeotycznych w postaci odpowiedniego RNA s
Ģ
znacznie krótsze i składaj
Ģ
si
ħ
z ok. 2 500 pz.
Geny homeotyczne s
Ģ
zgrupowane w kompleksach i tworz
Ģ
kaskady regulatorowe.
W przebiegu takiej kaskady aktywacja lub inaktywacja jednego genu wpływa na funkcje
innych genów, oddziałuj
Ģ
cych z kolei na funkcje kolejnych genów itd. Geny zajmuj
Ģ
ce t
Ģ
sam
Ģ
pozycj
ħ
w ró
Ň
nych kompleksach s
Ģ
bardziej do siebie podobne ni
Ň
geny s
Ģ
siaduj
Ģ
ce
w jednym kompleksie.
Mutacje genów homeotycznych
prowadz
Ģ
do zaburze
ı
w organogenezie, czyli do zmian
w budowie i poło
Ň
eniu układów lub narz
Ģ
dów. Mog
Ģ
doprowadzi
ę
one równie
Ň
do utraty
cz
ħĻ
ci organizmu. Mutacje genów homeotycznych mog
Ģ
by
ę
letalne.
W ka
Ň
dym genie homeotycznym wykryto tzw.
kaset
ħ
homeo (homeobox),
tworz
Ģ
c
Ģ
swo-
ist
Ģ
sekwencj
ħ
nukleotydów. Homeobox składa si
ħ
z około 180 pz. Homeoboxy koduj
Ģ
pepty-
dy składaj
Ģ
ce si
ħ
z 60 aminokwasów. Podobie
ı
stwo białek w homeoboksach ró
Ň
nych gatun-
ków wynosi od 80 do 90%. Odcinek białka homeotycznego, który jest kodowany przez home-
obox, nazywa si
ħ
homeodomen
Ģ
. Homeodomena jest zbudowana z 3 fragmentów. Fragmen-
ty te tworz
Ģ
struktur
ħ
czwartorz
ħ
dow
Ģ
w postaci helisa-zwrot-helisa i białek represorowych
oddziałuj
Ģ
cych z DNA. Produkty tych genów
s
Ģ
regulatorami genów odpowiedzialnych za
determinacj
ħ
przyszłego segmentu ciała. Chocia
Ň
ostateczny wygl
Ģ
d przedstawicieli ró
Ň
nych
gatunków kr
ħ
gowców jest odmienny, to działanie genów homeotycznych w determinowaniu
przodo-tylnej osi ciała jest podobne. Homeoboksy
genów tego samego, jak i odmiennych
gatunków (np.
Ň
aba, szczur, człowiek) s
Ģ
identyczne lub bardzo podobne.
ĺ
wiadczy to o wy-
4
sokim konserwatyzmie ewolucyjnym homeoboksów i przemawia za ich istotn
Ģ
rol
Ģ
w
Ň
yciu
osobniczym, jak i w rozwoju ewolucyjnym gatunków.
Geny
Pax
Geny
Pax
(
paired box
) maj
Ģ
wła
Ļ
ciwo
Ļ
ci podobne do genów
Hox
. Zarówno geny
Hox
, jak
i
Pax
pocz
Ģ
tkowo zidentyfikowano tylko podczas bada
ı
mutacji rozwojowych u muszki owo-
cowej. Geny te działaj
Ģ
w ró
Ň
ny sposób, ale zarówno jedne jak i drugie uczestnicz
Ģ
w formo-
waniu systemu segmentacji zarodka owadów i koduj
Ģ
czynniki transkrypcyjne posiadaj
Ģ
ce
domeny wi
ĢŇĢ
ce DNA typu helisa-skr
ħ
t-helisa. U ludzi
mutacje genów
Pax
powoduj
Ģ
po-
wa
Ň
ne wady wrodzone np.: aniridia (brak t
ħ
czówki) lub zespół Waardenburga (głuchota, za-
burzenia barwnikowe, szeroko osadzone gałki oczne). W ludzkim genomie znajduje si
ħ
9
genów
Pax
, a u
Drosophila
melanogaster
wyst
ħ
puje 5 genów
Pax
.
Morfogeneza
Morfogeneza
to ogół przekształce
ı
dokonuj
Ģ
cych si
ħ
w rozwoju osobniczym, prowadz
Ģ
-
cych do osi
Ģ
gni
ħ
cia przez organizm wła
Ļ
ciwej dla danego gatunku budowy i kształtu. Morfo-
geneza zwykle rozpoczyna si
ħ
od jednej totiopotencjalnej komórki - najcz
ħĻ
ciej od zapłodnio-
nej komórki jajowej i prowadzi do powstania organizmu wielokomórkowego.
U organizmów wielokomórkowych morfogeneza mo
Ň
e trwa
ę
do ko
ı
ca rozwoju zarodko-
wego, mo
Ň
e rozci
Ģ
ga
ę
si
ħ
poza okres zarodkowy lub mo
Ň
e wi
Ģ
za
ę
si
ħ
z przeobra
Ň
eniem.
Morfogeneza zachodzi dzi
ħ
ki ró
Ň
nicowaniu si
ħ
komórek, tkanek, organogenezie oraz wzros-
towi. W przebiegu prawidłowej morfogenezy powstaje osobnik zdolny do reprodukcji, pełnie-
nia wszystkich funkcji fizjologicznych oraz reaktywno
Ļ
ci na bod
Ņ
ce
Ļ
rodowiska. Mechaniz-
my steruj
Ģ
ce rozwojem s
Ģ
pod kontrol
Ģ
genetyczn
Ģ
, a rozwój jest wynikiem okre
Ļ
lonego ci
Ģ
-
gu ekspresji genomu. Ekspresja genomu, zarówno w komórkach inicjuj
Ģ
cych rozwój, jak i w
komórkach potomnych, jest uwarunkowana aktualnym stanem morfofizjologicznym komórek
(osi
Ģ
gni
ħ
tym wcze
Ļ
niej poziomem zró
Ň
nicowania), wzajemnym oddziaływaniem na siebie
komórek oraz poziomem ich integracji z czynnikami
Ļ
rodowiska zewn
ħ
trznego.
Do rozpocz
ħ
cia rozwoju niezb
ħ
dne jest wyodr
ħ
bnienie si
ħ
zarysów nowego osobnika oraz
uzyskanie przez niego przodo-tylnej polaryzacji ciała i odpowiedniej wewn
ħ
trznej organiza-
cji. Wi
ĢŇ
e si
ħ
to z niejednorodnym rozmieszczeniem elementów strukturalnych i receptorów
powierzchniowych. Zapłodniona komórka jajowa podlega aktywacji zwi
Ģ
zanej z szeregiem
procesów biochemicznych i fizycznych. Aktywacja ta polega mi
ħ
dzy innymi na depolaryzacji
błony powierzchniowej oraz z cyklicznym podwy
Ň
szeniem poziomu wolnych jonów wapnia
w cytoplazmie. Po aktywacji realizowany zostaj
ħ
okre
Ļ
lony program rozwoju.
Genetyczna kontrola morfogenezy
Morfogeneza, czyli kształtowanie postaci osobnika, odbywa si
ħ
według wzorów odziedzi-
czonych po rodzicach. Za proces ten odpowiedzialnych jest wiele genów. Klasyczna metoda
badania roli genów polega na analizie zmian spowodowanych mutacjami. Mutacje genów
kontroluj
Ģ
ce morfogenez
ħ
zaburzaj
Ģ
plan budowy osobnika. Mog
Ģ
one doprowadzi
ę
do tego,
Ň
e prawidłowo zró
Ň
nicowane komórki lub narz
Ģ
dy pojawiaj
Ģ
si
ħ
w nietypowym miejscu,
liczbie czy stadium rozwoju, albo te
Ň
nie wykształcaj
Ģ
si
ħ
wcale. Mutanty tego typu zidenty-
fikowano u gatunków o
Ļ
ci
Ļ
le zdeterminowanym rozwoju mozaikowym (nicienia
C. elegans
i muszki owocowej
D. melanogaster
). Identyfikacja genów wyznaczaj
Ģ
cych rozwój muszki
owocowej doprowadziła do odkrycia konserwatywnej ewolucyjnie rodziny genów regulatoro-
wych, bior
Ģ
cych udział w kierowaniu rozwojem ró
Ň
nych organizmów zwierz
ħ
cych, zarówno
bezkr
ħ
gowców, jak i kr
ħ
gowców.
5
Plik z chomika:
ludi.lg
Inne pliki z tego folderu:
geny w rozwoju Drosophila.pdf
(1759 KB)
muszka owocowa.pdf
(42 KB)
GRADIENT EKSPRESJI GENÓW.pptx
(1126 KB)
GENY REGULUJĄCE ROZWÓJ LINII KOMÓRKOWYCH U NICIENIA C. ELEGA.ppt
(667 KB)
drosophila melanogaster.ppt
(110 KB)
Inne foldery tego chomika:
apoptoza
egzamin biologia
Zgłoś jeśli
naruszono regulamin