11_01.pdf

PRACE POGLĄDOWE

Biologiczna rola tauryny u ssaków

Tauryna jest nietypowym aminokwasem,

który zamiast grupy karboksylowej (–COOH)

ma grupę sulfonową (–SO 3 H), a grupa ami-

nowa połączona jest z drugim atomem wę-

gla, tj. w pozycji β (ryc. 1). Z tego powodu

nie może być ona składnikiem białek, po-

nieważ grupa sulfonowa, w przeciwieństwie

do grupy karboksylowej, nie tworzy wiązania

peptydowego z grupą aminową innych ami-

nokwasów. Grupa aminowa tauryny ułatwia

natomiast tworzenie koniugatów z kwasami

żółciowymi (taurocholowy, taurodeoksycholo-

wy), które biorą udział w trawieniu i wchłania-

niu tłuszczów. U kotów, a w mniejszym stop-

niu u psów i szczurów, w przeciwieństwie do

ludzi, koniugaty kwasów żółciowych z glicyną

praktycznie nie powstają, stąd koty i szczury

zużywają znaczne ilości tauryny na połączenia

z kwasami żółciowymi. W żółci kotów i szczu-

rów koniugaty kwasów żółciowych z taury-

ną stanowią odpowiednio 98–99 i 90–95%

ogólnej ilości koniugatów kwasów żółciowych.

Warto również podkreślić, że koniugaty kwa-

sów żółciowych z tauryną (taurocholany) mają

większą zdolność emulgującą niż koniugaty

z glicyną (glikocholany), co ułatwia trawienie

i wchłanianie tłuszczu (4, 5).

Gustaw Kulasek 1 , Michał Jank 1 , Ewa Sawosz 2

z Katedry Nauk Fizjologicznych Wydziału Medycyny Weterynaryjnej 1 i Katedry Żywienia

Zwierząt i Gospodarki Paszowej Wydziału Nauk o Zwierzętach 2 w Warszawie

Biological role of taurine in mammals. Kulasek G. 1 , Jank M. 1 , Sa-

wosz E. 2 , Department of Physiological Sciences, Faculty of Veteri-

nary Medicine 1 , Department of Animal Nutrition and Feed Science,

Faculty of Animal Science, 2 Warsaw Agricultural University.

Taurine is a sulfur amino acid which can not create peptide bo-

unds with other amino acids and exist in organisms of mammals

family as a free compound. Taurine plays significant role in many

physiological processes ie. osmotic pressure regulation, neurotran-

smission, protection of cells against free radicals, brain and retina

development, reproduction and cardiac muscle metabolism. Tauri-

ne is an endogenous compound but in carnivores and stressed ani-

mals (due to the intense growth and development, aging, physical

exercise, diseases) its synthesis can be not sufficient to meet ani-

mal’s requirement and its supplementation is necessary. High amo-

unt of taurine in brain tissue suggests its significant role in func-

tioning of neurons and nervous system. Increasing evidence con-

cerning physiological role of taurine makes this compound one of

most intriguing and important for proper growth and development

of mammals.

Keywords: taurine, feed contents, absorption, metabolism, neu-

romodulation.

Zaopatrzenie w taurynę

Tauryna jest aminokwasem siarkowym,

który nie tworzy wiązań peptydowych z in-

nymi aminokwasami i dlatego w organizmie

występuje głównie w stanie wolnym. Obec-

nie wiadomo, że tauryna uczestniczy w wie-

lu procesach fizjologicznych, między innymi

w regulacji ciśnienia osmotycznego, neuro-

transmisji, ochronie komórek przed wolnymi

rodnikami, immunomodulacji, rozwoju mózgu,

siatkówki, ma swój udział w czynnościach roz-

rodczych i prawidłowym funkcjonowaniu mię-

śnia sercowego. Tauryna jest związkiem en-

dogennym, jednak u zwierząt mięsożernych,

a także u osobników w sytuacji szeroko poję-

tego stresu (intensywny wzrost i rozwój, sta-

rzenie się, wysiłek fizyczny, stany chorobo-

we), jej synteza może być niewystarczająca

i konieczne jest zwiększenie jej ilości w po-

dawanym tym zwierzętom pokarmie.

Tauryna została wyizolowana po raz pierw-

szy na początku XIX wieku z żółci byka i jej

nazwa pochodzi od łacińskiej nazwy gatun-

kowej tego zwierzęcia – Bos taurus (1). Zain-

teresowanie tauryną wzrosło we wczesnych

latach siedemdziesiątych XX wieku, kie-

dy stwierdzono, że u kotów żywionych die-

tą z niedoborem tauryny dochodzi do de-

generacji siatkówki prowadzącej nawet do

ślepoty. W ostatnich latach wykazano udział

tauryny w bardzo wielu procesach. Zwią-

zek ten warunkuje prawidłową pracę serca,

a jego niedobór może być przyczyną zmian

aterogennych. Tauryna odpowiada za regu-

lację ciśnienia osmotycznego i transport jo-

nów, a także stymuluje proliferację komórek

i wpływa na prawidłowe funkcjonowanie ukła-

du rozrodczego. Tauryna jest silnym przeciw-

utleniaczem i immunomodulatorem oraz wa-

runkuje również syntezę i wydzielanie kwa-

sów żółciowych (1, 2, 3).

Endogenna synteza tauryny

Tauryna znajdująca się w organizmie po-

chodzi z syntezy endogennej i pobranego po-

karmu (egzogenna). W tkankach ssaków tau-

ryna jest syntetyzowana z aminokwasów siar-

kowych – metioniny i cysteiny (ryc. 1), głównie

Cystyna

Metionina

Cysteina

Kwas

cysteinosulfonowy

Kwas

cysteinowy

Hipotauryna

TAURYNA

H 2 N _ CH 2 _ CH 2 _ SO 3 H

Ryc. 1. Schemat syntezy tauryny u ssaków; grubość strzałek wskazuje na tempo syntezy

ŻYCIE WETERYNARYJNE 2004, 79 (11)

603

PRACE POGLĄDOWE

w wątrobie i mózgu. U kotów synteza taury-

ny jest znacznie wolniejsza niż u psów i in-

nych gatunków ssaków, co jest wynikiem ni-

skiej aktywności enzymów metabolizujących

cysteinę do tauryny. Aktywność kluczowego

enzymu w syntezie tauryny – dekarboksylazy

kwasu cysteinosulfonowego – w wątrobie psa

jest około 100 razy, u szczura zaś 200–300

razy wyższa w porównaniu do jego aktywno-

ści u kota. Endogenna synteza tauryny u ko-

tów pokrywa zaledwie od kilku do kilkunastu

procent zapotrzebowania na ten aminokwas

i dlatego tak istotna jest odpowiednio wysoka

zawartość tauryny w karmach dla tych zwie-

rząt. Również u człowieka i niektórych małp

jej endogenna synteza nie pokrywa w pełni

zapotrzebowania. U wcześniaków oraz dzie-

ci z niską masą ciała przy urodzeniu problem

ten jest bardzo istotny, ponieważ w ostatnich

czterech tygodniach ciąży tauryna odkłada-

na jest w płodzie w znacznie większych ilo-

ściach – od 50 do 60 µmol/d (6).

Ograniczona endogenna synteza tauryny

dotyczy w większym lub mniejszym stopniu

wszystkich ssaków w młodym i podeszłym

wieku oraz w stanach stresowych (niska en-

dogenna synteza przy podwyższonym zapo-

trzebowaniu na ten aminokwas). Ogranicze-

nie endogennej syntezy tauryny może być

również wynikiem niedoboru w diecie ami-

nokwasów siarkowych – metioniny i cyste-

iny – prekursorów tauryny (ryc. 1). Organi-

zmy współczesnych zwierząt gospodarskich

w wyniku długotrwałej pracy hodowlanej cha-

rakteryzują się znacznie większym tempem

wzrostu oraz większą produkcyjnością w po-

równaniu z ich praprzodkami. Maksymaliza-

cja intensywności przemiany materii sprawiła,

że wydolność organizmu do syntezy związ-

ków bioaktywnych, a w tym również tauryny,

jest niewystarczająca. Również u wegetarian

już dawno zauważono niedobory wielu biolo-

gicznie aktywnych czynników, między innymi

tauryny, karnityny i witaminy B 12 . Fakty te wy-

magają nowego spojrzenia na zapotrzebowa-

nie zwierząt na makro- i mikroskładniki. Po-

nadto w ostatnim dziesięcioleciu, ze względu

na niebezpieczeństwo związane z BSE i inny-

mi chorobami, które mogą być przenoszone

przez pokarm, drastycznie ograniczono sto-

sowanie pasz pochodzenia zwierzęcego, któ-

re są bogatym źródłem wielu bioaktywnych

czynników, w tym tauryny. Z tego też powodu

karmy dla kotów z dobrych firm już od dawna

zawierają dodatki tauryny, a ostatnio taurynę

i L-karnitynę wprowadzono do odżywek dla

niemowląt. Zgodnie z rozporządzeniem mi-

nistra zdrowia z 2002 r. (7) w odżywkach dla

niemowląt człowieka powinno znajdować się

przynajmniej 25 µmol (3,2 mg) tauryny/100 ml

rozcieńczonego produktu gotowego do spo-

życia. W mleku kozim znajduje się znacznie

więcej tauryny niż w mleku krowim (8; tab. 1)

i może ono być polecane dla noworodków

uczulonych na mleko krowie, chociaż we

wspomnianej wyżej regulacji prawnej mleko

to nie jest wymienione w produktach do po-

wszechnego stosowania.

subcostatum ) – 12,5 mg/100 g. Stosunko-

wo dużo tauryny stwierdzano w wątrobie by-

dlęcej, wieprzowej i drobiowej, odpowiednio

69, 89 i 110 mg/100 g produktu, aczkolwiek

obróbka technologiczna produktów pocho-

dzenia zwierzęcego znacznie obniża stężenie

tauryny w końcowym produkcie. Gotowanie

mięsa drobiowego czy baraniego może po-

wodować spadek zawartości tauryny nawet

o 75% (10). Inni autorzy również stwierdzili

znaczące ilości tauryny w nasionach roślin

uprawnych. W soczewicy i grochu znajduje

się, odpowiednio, 40 i 30 mg tauryny, w gryce

zaś około 2 mg na 100 g nasion. W kiełkach

4–5-dniowych zawartość tauryny, w przelicze-

niu na suchą masę, jest w przybliżeniu dwu-

krotnie wyższa. W cieciorce ( Lens culinaris ),

która jest znana na całym świecie, zawartość

tauryny w nasionach wynosi zaledwie 30 mg/

kg s.m, podczas gdy w nasionach przekiełko-

wanych (4-dniowe) aż 180 mg/kg s.m. Wynika

to najprawdopodobniej z faktu, że w proce-

sie kiełkowania rośnie w produkcie zawartość

wolnych aminokwasów (na skutek proteolizy),

w tym również metioniny, co może sprzyjać

syntezie tauryny (11). Nie stwierdzono taury-

ny w nasionach fasoli (12, 13).

Rozwijające się płody otrzymują taury-

nę z krążenia łożyskowego, po urodzeniu

zaś – z siary i mleka matki, które są boga-

tym źródłem tego związku (tab. 1). Stężenie

tauryny w mleku kobiecym, jak i w mleku ko-

tek, kóz oraz samic zwierząt laboratoryjnych

(myszy, szczury) jest stosunkowo wysokie

w przeciwieństwie do mleka krowiego, któ-

re jest ubogie w taurynę. Przy przetwarzaniu

mleka na twarogi i sery żółte znaczna część

tauryny mleka przedostaje się do serwatki

i dlatego proszek serwatkowy zawiera więcej

tauryny niż mleko w proszku – 66 mg taury-

ny /100 g serwatki w proszku (10). W bada-

niach wykonanych ponad 10 lat temu w Au-

stralii (14) w siarze od jednej krowy stwier-

dzono od 2,3 do 4,0, a w mleku dojrzałym

od 0,8 do 2,8 mg tauryny/100 g. W sezonie

laktacyjnym w Australii i Nowej Zelandii naj-

wyższe stężenie tauryny w odtłuszczonym

mleku w proszku stwierdzono na początku

laktacji (16–34 mg/100 g), a następnie obser-

wowano ciągłe zmniejszanie się jej stężenia

do 2–12 mg/100 g proszku pod koniec lak-

tacji. Straty tauryny przy suszeniu mleka nie

przekraczały 4%.

W mleku kotek w czasie laktacji stężenie

tauryny wzrastało do 14 dnia laktacji, a po-

tem stopniowo się obniżało do 42 dnia laktacji

(tab. 2). U maciory stężenie tauryny w mleku

jest wysokie i rośnie do około 8 dnia laktacji,

a następnie utrzymuje się na niezmienionym

wysokim poziomie, aż do odsadzenia pro-

siąt – tab. 3 (15).

Tauryna w pokarmach

W pokarmach tauryna znajduje się głów-

nie w produktach pochodzenia zwierzęcego

– mięso, drób, ryby (tab.1). W produktach po-

chodzenia roślinnego występuje w niewielkich

ilościach, chociaż w jednym z badań niemiec-

kich stwierdzono jej wysokie stężenie (0,3–

0,6%) w owocach opuncji (9). Ostatnio pra-

Tabela 1. Średnia zawartość tauryny

w niektórych surowych produktach

pochodzenia zwierzęcego (wg róż-

nych autorów)

Produkt

Zawartość tauryny

w mg/100 g produktu

Mięso wołowe

Wątroba

Mięso drobiowe

Proszekjajeczny

Dorsz

Tuńczyk

Mlekokrowie

Mlekokozie

Mlekokotki

Mlekokobiece

4,2

cownicy Wydziału Medycyny Weterynaryjnej

z Davis (USA) opublikowali wyniki analiz za-

wartości tauryny w produktach najczęściej

stosowanych do produkcji karm przemysło-

wych, jak również stosowanych przez wła-

ścicieli w żywieniu psów i kotów (10). W pro-

duktach pochodzenia zwierzęcego najwyż-

sze stężenie tauryny stwierdzono w niektórych

skorupiakach i rybach. Na przykład w ostry-

gach i filetach z łososia atlantyckiego stwier-

dzono odpowiednio 396 i 130 mg tauryny/

100g produktu. W próbkach mięsa analizo-

wanych w laboratorium tych autorów naj-

więcej tauryny stwierdzono w mięsie indy-

ków – około 200 mg/100 g. Niższe stężenie

było w mięsie wołowym, a najniższe w mię-

sie brojlerów kurzych, odpowiednio 49 i 34

mg/100 g produktu. W warzywach, owocach

i nasionach nie stwierdzono znaczących ilo-

ści tauryny. Jedynie niektóre rośliny morskie

zawierały znaczące ilości tego aminokwasu,

na przykład listownica japońska ( Laminaria

japonica ) – 1,7 mg/100 g, a niektóre krasno-

rosty używane do produkcji agaru ( Gelidium

604

ŻYCIE WETERYNARYJNE 2004, 79 (11)

PRACE POGLĄDOWE

Tabela 2. Zmiany stężenia tauryny w mleku kotek w czasie laktacji (średnie z n=12) kar-

mionych dietą zawierającą 32% białka i 1500 mg tauryny/kg pokarmu (57)

Wchłanianie,

transport i metabolizm

tauryny w tkankach

Tauryna

Dzień laktacji

µmol/l

mg/l

Wchłanianie tauryny odbywa się głównie

w jelicie cienkim, ale również w jelicie gru-

bym, choć tempo wchłaniania tauryny z jeli-

ta grubego jest znacznie wolniejsze niż w je-

licie cienkim (27). U człowieka tauryna jest

wchłaniana z jelita częściowo na zasadzie

prostej oraz ułatwionej dyfuzji, ale głównie

przy udziale aktywnych przenośników dla

β -aminokwasów, do których, poza tauryną,

zaliczamy β -alaninę.

Stężenie tauryny w komórkach w więk-

szym stopniu zależy od tempa jej syntezy

z cysteiny, a właściwie od aktywności kluczo-

wego enzymu (dekarboksylazy kwasu cyste-

inosulfonowego) niż od aktywności jej prze-

nośników w błonach komórkowych. Wzrost

stężenia tauryny w treści jelita hamuje ak-

tywność jej białkowego przenośnika w en-

terocytach (zależnego od Na + i Cl – ), co ob-

niża tempo jej wchłaniania. Wzrost ciśnienia

osmotycznego w jelicie (przez podanie rafi-

nozy, która nie podlega wchłanianiu) zwiększa

wchłanianie tauryny do enterocytów, co chro-

ni te komórki przed utratą wody. Doświadcze-

nie to jest dobrym przykładem stabilizujące-

go wpływu tauryny na ciśnienie osmotycz-

ne (3). Przenośnik białkowy dla tauryny jest

jednak konieczny do transportu tauryny do

wielu tkanek. Uszkodzenie genu (knockout)

odpowiedzialnego za syntezę tego przeno-

śnika wywoływało u myszy zakłócenia w roz-

rodzie i degenerację siatkówki; przenośnik ten

spełnia ważną rolę w stabilizacji keratynocy-

tów skóry człowieka, utrzymując w nich wy-

sokie stężenie tauryny, co chroni skórę przed

utratą wody (28). U kotów domowych, które

przystosowały się do pobierania pokarmów

mięsnych z wysoką zawartością tauryny (np.

w tuszce myszy około 7 g/kg s.m.), jej wchła-

nianie z przewodu pokarmowego w małym

stopniu zależne jest od specyficznego biał-

ka transportowego (29). W badaniach in vitro

na skrawkach gruczołu mlekowego maciory

wykazano, że komórki te posiadają bardzo

sprawny mechanizm gromadzenia tauryny

i efektem tego jest wysokie jej stężenie w sia-

rze i mleku – tab. 3 (30).

U ludzi wchłanianie tauryny z przewo-

du pokarmowego jest powolne i dlatego je-

śli zaistnieje konieczność jej suplementacji,

to stosowane dawki powinny wynosić powy-

żej 3 g/dziennie. W celu poprawy transpor-

tu tauryny przez błony komórkowe próbuje

się syntetyzować kompleksy tauryny o wła-

ściwościach lipofilnych (co zwiększa jej do-

stępność) i/lub związki uwalniające taurynę

dopiero we wnętrzu komórki (17).

52,5 c

6,6

90,0 bc

11,3

128,3 ab

12,8

147,5 a

18,4

75,8 c

9,5

75,0 c

9,4

a,b,c – różne litery przy średnich w kolumnie wskazują na istotne statystycznie różnice przy

p<0,05

Tabela 3. Średnie stężenie tauryny w odtłuszczonej siarze i mleku macior (n=10) karmio-

nych mieszanką bez karm pochodzenia zwierzęcego i bez dodatku tauryny (15)

Tauryna

Dzień laktacji

µmol/l

mg/l

903 a

113

1023 a

128

1474 b

184

1356 b

170

1488 b

186

1433 b

179

a,b – różne litery przy średnich w kolumnie wskazują na istotne statystycznie różnice przy p<0,05

Rozkład tauryny

w przewodzie pokarmowym

do wątroby, co określamy krążeniem jelito-

wo-wątrobowym (wątroba → jelito cienkie

→ wątroba). Część koniugatów z tauryną

i glicyną podlega bakteryjnej dekoniugacji

i uwolniona tauryna jest wydalana z ka-

łem. Tauryna w jelicie jest również rozkłada-

na przez mikroorganizmy przewodu pokar-

mowego. W badaniach in vitro stwierdzono,

że taurynę mogą rozkładać niektóre beztle-

nowe pałeczki. Produktem tego rozkładu są

między innymi jony tiosiarczanowe (S 2 O 3 2– ),

które znane są od dawna i wykorzystywa-

ne w technologiach chemicznych jako do-

bre akceptory/donory elektronów (24). Brak

jednak badań nad ich ewentualnym udzia-

łem jako przeciwutleniaczy w treści przewo-

du pokarmowego. Z kałem może być wyda-

lana tauryna wolna, związana w koniugatach

z kwasami żółciowymi oraz tauryna znajdują-

ca się w mikroorganizmach. Nadmierny roz-

wój mikroorganizmów ogranicza ilość taury-

ny dostępnej do wchłaniania ze światła prze-

wodu pokarmowego (25).

Straty tauryny z kałem zwiększają się przy

stosowaniu diet z dużą zawartością białka,

szczególnie sojowego, co jest związane z na-

silonym wydzielaniem cholecystokininy (CCK)

– hormonu przewodu pokarmowego nasilają-

cego wytwarzanie i wydzielanie żółci do dwu-

nastnicy. Diety, po których bardziej wzrasta-

ło poposiłkowe stężenie CCK doprowadzały

nawet do niedoborów tauryny (26).

Kwasy żółciowe syntetyzowane w hepato-

cytach jeszcze przed wydzieleniem do kana-

lików żółciowych łączą się (koniugują) z tau-

ryną lub glicyną. U większości ssaków przy

braku wystarczającej ilości tauryny w hepato-

cytach powstaje więcej koniugatów z glicyną.

Koniugaty kwasów żółciowych są wydzielane

z żółcią do dwunastnicy, gdzie uczestniczą

w trawieniu i wchłanianiu tłuszczu. U kotów

i szczurów straty jelitowe tauryny są szcze-

gólnie duże, ponieważ kwasy żółciowe w wą-

trobie tych zwierząt nie łączą się z glicyną,

a prawie wyłącznie z tauryną (23). Szczu-

ry, w przeciwieństwie do kotów, rekompen-

sują te straty większą syntezą tego związku

w wątrobie. Zużywanie tauryny na połącze-

nia z kwasami żółciowymi ma u kotów prio-

rytet i nawet kilkunastomiesięczne ich żywie-

nie dietą bez tauryny lub z dodatkiem tau-

ryny (500 lub 10000 mg/kg s.m.) nie miało

wpływu na procentowy udział skoniugowa-

nych z tauryną kwasów żółciowych: >99%

(4). W jelicie koniugaty tauryny z kwasami

żółciowymi ułatwiają emulgowanie i rozkład

tłuszczu. Uwolnione długołańcuchowe kwa-

sy tłuszczowe łączą się z koniugatami tau-

ryny z kwasami żółciowymi i w tej postaci

są wchłanianie. Tauryna wchłonięta w jeli-

cie cienkim jest transportowana ponownie

ŻYCIE WETERYNARYJNE 2004, 79 (11)

605

PRACE POGLĄDOWE

Tauryna w małym stopniu jest metaboli-

zowana w tkankach i wydalana jest głównie

w postaci niezmienionej, przede wszystkim

z moczem. U ssaków siarczany i tauryna są

głównymi składnikami moczu zawierającymi

siarkę. W przeciwieństwie do innych amino-

kwasów tauryna w małym stopniu jest reab-

sorbowana z moczu pierwotnego i dlatego jej

wydalanie nerkowe jest w znacznym stopniu

zależne od stężenia w osoczu. Wysoka podaż

tauryny w diecie zwiększa jej stężenie w oso-

czu i nasila wydalanie z moczem, ale przy

diecie z niedoborem tauryny wydalanie tego

aminokwasu z moczem jest znacznie zredu-

kowane, przede wszystkim w wyniku niższe-

go stężenia w osoczu. Reabsorpcja tauryny

w dalszych kanalikach nerkowych może się

zwiększyć w czasie niedoboru tauryny na-

wet dwukrotnie. Proces ten u młodych kociąt

jest mniejszy niż u osobników dorosłych, co

dodatkowo zwiększa zapotrzebowanie tych

zwierząt na taurynę (5).

i IIb (szybkie), odpowiednio około 40 i 10

mmol/kg suchej masy (20). Ostatnio Pur-

chas i wsp. (21) wykazali, że w przypad-

ku tusz wołowych najniższe stężenie tau-

ryny występuje w mięśniu półścięgnistym

– m. semitendinosus (39 mg/100 g produk-

tu), najwyższe zaś w mięśniu żwaczu – m.

masseter (380 mg/100 g produktu), który jest

wszakże typowym mięśniem glikolitycznym.

W tuszkach jagnięcych zaś najniższe stęże-

nie tauryny stwierdzono w mięśniu półścię-

gnistym ( m. semimembranaceus ), a najwyż-

sze w mięśniu czworogłowym uda ( m. qu-

adriceps femoris ) – odpowiednio 57 i 161

mg/100 g produktu.

Tauryna występuje w wysokich stężeniach

także w błonie śluzowej dwunastnicy czło-

wieka – około 6 mmoli = 750 mg/kg tkan-

ki, co stanowi prawie 40% jej udziału w puli

wolnych aminokwasów, a także w śluzówce

okrężnicy, gdzie tauryna jest drugim po glu-

taminie wolnym aminokwasem (22).

Przeciwutleniające

działanie tauryny

Tauryna jest skutecznym przeciwutlenia-

czem (1, 2), choć struktura jej cząsteczki nie

wskazuje na to, że może ona być wydajnym

akceptorem elektronów. Przeciwutleniają-

ce działanie tauryny wynika z jej zdolności

do reakcji ze związkami silnie utleniającymi,

a zwłaszcza z kwasem podchlorawym. Wyso-

kie stężenie tauryny w leukocytach (20–50 mM

= 2503–6258 mg/l = 0,25–0,63%) ma zna-

czenie w ochronie tkanek przed uszkodze-

niami wywołanymi rodnikami chloru (40).

W czasie „wybuchu tlenowego” w fagocy-

tujących neutrofilach powstaje anionorod-

nik ponadtlenkowy (O 2 –• ) i nadtlenek wodo-

ru (H 2 O 2 ). W obecności H 2 O 2 i mieloperoksy-

dazy – enzymu neutrofilów – jony chlorkowe

(Cl – ) znajdujące się w środowisku w stęże-

niach fizjologicznych ulegają utlenianiu do

kwasu podchlorawego (HOCl), który jest

czynnikiem bójczym neutrofilów. Przy nasi-

lonej fagocytozie powstający w dużych ilo-

ściach HOCl może uszkadzać również najbliż-

sze zdrowe struktury komórek, w tym również

materiał genetyczny zgromadzony w jądrze

komórkowym. Mechanizm ten ma duże zna-

czenie w rozwoju wielu chorób, na przykład

przewlekłych stanów zapalnych, zmian ate-

rogennych i niektórych nowotworów. To nie-

korzystne działanie kwasu podchlorawego

w cytoplazmie i jądrze komórek może być

ograniczone przez taurynę. Tauryna reagu-

je z kwasem podchlorawym, tworząc mono-

chloraminę tauryny [NH(Cl)-CH 2 -CH 2 -SO 3 H],

a następnie dwuchloroaminę tauryny. W pro-

cesie tym powstać mogą również chloraminy

α -aminokwasów, jakkolwiek są one mniej sta-

bilne od chloramin β -tauryny i dlatego chlo-

raminy tauryny w tkankach ssaków wystę-

pują w stężeniach milimolowych (podobnie

jak tauryna). Chloramina tauryny jest znacz-

nie mniej toksyczna dla komórek niż nadtle-

nek wodoru czy kwas podchlorawy, ale za-

chowuje działanie bakteriobójcze i bakterio-

statyczne (17, 41). W doświadczeniu in vitro

z makrofagami podanie tauryny hamowało

uwalnianie prozapalnych czynników, takich

jak tlenek azotu, prostaglandyna E 2 , czyn-

nik martwicy guza i interleukina-6, modulując

odpowiedź prozapalną (42, 43). Chloramina

tauryny jest metabolizowana do aldehydu sul-

foacetylowego [CHO-(NH 2 ) 2 -SO 3 H] i dalej do

kwasu izotionowego [OH-(CH 2 ) 2 -SO 3 H] wy-

dalanego z moczem. Ten szlak metabolicz-

ny jest prawdopodobnie jedynym w katabo-

lizmie tauryny u ssaków (17).

Tauryna może mieć również udział w za-

pobieganiu powstawania zmian śluzówki żo-

łądka (wrzody) wywoływanych nadmiernym

Stężenia tauryny w tkankach

Funkcje tauryny

Z badań na ludziach, małpach i szczu-

rach wynika, że w tkankach ssaków można

wyróżnić dwie pule tauryny różniące się tem-

pem wymiany. Szybkie tempo wymiany taury-

ny stwierdzamy w wątrobie, nerkach, jelitach,

śledzionie i płucach. Niższe tempo wymiany

jest w mózgu, sercu i mięśniach szkieleto-

wych (16). Stężenie tauryny w płynach we-

wnątrzkomórkowych jest 100, a w niektórych

tkankach nawet 600 razy wyższe niż w pły-

nach międzykomórkowych (17). Najwyższe

stężenie tauryny jest w komórkach układu

nerwowego, wątrobie, mięśniach szkieleto-

wych i sercu, gdzie może stanowić do 50%

puli wolnych aminokwasów (1). Wysokie

stężenie tauryny w tych tkankach sugeruje,

że pełni ona szczególną rolę w ich rozwoju

i funkcjonowaniu. W mózgu ssaków w płynie

pozakomórkowym stężenie tauryny wynosi

od 8 do 20 µM (1,0–2,5 mg/l), w płynie we-

wnątrzkomórkowym zaś jest około 600 razy

wyższe (17). Tauryna przenika łatwo przez

barierę krew-mózg. W doświadczeniach na

szczurach (18) podawano dootrzewnowo

wzrastające dawki tauryny – od 50 do 1000

mg/kg m.c. Stężenie tauryny w osoczu i mi-

krodializacie z mózgu (hipokamp) było naj-

wyższe 20 min od jej dootrzewnowego po-

dania. Stężenie tauryny wzrastało szybciej

w hipokampie niż w osoczu, co wskazuje

na jej aktywny transport przez barierę krew-

mózg (19). Zawartość tauryny w mięśniach

szkieletowych prawdopodobnie zależy od

ich rodzaju: włókna mięśniowe czerwone

typu I, (wolno kurczące się) zawierają czte-

ry razy więcej tauryny niż włókna typów IIa

Tauryna spełnia w organizmie szereg ko-

rzystnych funkcji, do których Huxtable (1,

2) zalicza: modulację wewnątrzkomórko-

wej homeostazy wapnia, stabilizację błon

komórkowych, osmoregulację, zmiatanie

wolnych rodników, ochronę komórek ner-

wowych przed uszkodzeniami i hamowanie

neurotransmisji. Liczne badania wykazały,

że tauryna jest konieczna do prawidłowego

rozwoju i funkcjonowania siatkówki nie tylko

u kotów, ale także innych gatunków ssaków

(31). Tauryna bierze udział w mechanizmie

termoregulacji, wykazując działania hipoter-

miczne (32) oraz nasila podstawowe wydzie-

lanie wazopresyny i oksytocyny w części ner-

wowej przysadki przez pobudzenie recep-

torów GABA-ergicznych (33). W ostatnich

latach odkrywa się coraz to nowe jej funkcje

tak w fizjologii, jak i lecznictwie (17). Tauryna

chroni komórki przed uszkodzeniami wywo-

łanymi przez niektóre ciężkie metale, a eks-

pozycja organizmu na te metale, np. ołów,

zmniejsza stężenie tauryny w osoczu (34).

Stwierdzono również, że niedobór tauryny

u noworodków ludzkich zakłócał wchłania-

nie witamin rozpuszczalnych w tłuszczach

(35). Niektórzy autorzy uważają, że taury-

na wspomaga wchłanianie wszystkich wi-

tamin rozpuszczalnych w tłuszczach (36).

Ostatnio odkrywa się coraz to nowe swo-

iste funkcje tauryny. U szczurów w okresie

płodowym tauryna jest konieczna do prawi-

dłowego rozwoju trzustki (37), a u osobni-

ków dorosłych wpływa na reaktywność na-

czyń tętniczych (38) i uwalnianie ACTH w sta-

nie stresu (39).

606

ŻYCIE WETERYNARYJNE 2004, 79 (11)

PRACE POGLĄDOWE

rozwojem Helicobacter pylori . Bakterie nale-

żące do Helicobacter spp. wytwarzają ure-

azę rozkładającą mocznik na amoniak i CO 2 .

Amoniak i HOCl generują chloraminę (NH 2 Cl),

która jest silnym czynnikiem uszkadzającym

śluzówkę żołądka. W doświadczeniach na

szczurach wykazano, ze tauryna skutecznie

ograniczała powstawanie wrzodów żołądka

indukowanych podawaniem chloraminy (44).

Autorzy tego doświadczenia wnioskują, że

chloramina i HOCl reagują z tauryną i powsta-

je unieszkodliwiona chloramina tauryny.

Grupa aminowa tauryny ma duże powino-

wactwo do DNA jądrowego. W badaniach in

vitro wykazano, że tauryna w stężeniach spo-

tykanych w żywych komórkach chroni DNA

przed wolnymi rodnikami generowanymi

przez H 2 O 2 w obecności żelaza katechola-

min (45). Wysoka podaż tauryny w diecie po-

zwala na redukcję żelaza i uniemożliwienie

utleniania katecholamin (46). Mechanizm ten

ma istotne znaczenie szczególnie dla jąder

komórek długo żyjących mózgu, serca, mię-

śni szkieletowych; ponadto może ograniczać

rozwój niektórych chorób neurodegeneracyj-

nych i nowotworów. Tauryna może zapobie-

gać uszkodzeniu wielu narządów przy stoso-

waniu cyklosporyny A – czynnika immunosu-

presyjnego podawanego po przeszczepach

narządów i w niektórych chorobach wynika-

jących z autoagresji (47).

około 50% udziału. Tauryna chroni również

mózgowie przed wzrostem ciśnienia osmo-

tycznego wywołanym przez hipernatremię

czy hiperglikemię (5).

frektomią (51). W badaniach modelowych

na chomikach wykazano, że tauryna po-

dawana razem z niacyną może chronić płu-

ca przed zwyrodnieniem włóknistym wywo-

łanym podawaniem bleomycyny (antykarci-

nogen). Autorzy tego doświadczenia sądzą,

że w tym przypadku mechanizm działania

tauryny może być związany z jej właściwo-

ściami „zmiatania” wolnych rodników chlo-

ru (52). Ochronę przed uszkodzeniem płuc

po zastosowaniu bleomycyny wykazano rów-

nież u szczurów, którym podano dodatkowo

N-acetylo-cysteinę (NAC). Ta ostatnia w ko-

mórkach ulega przemianom do tauryny (53).

NAC łatwo i prawie całkowicie wchłania się

w przewodzie pokarmowym i szybko zwięk-

sza stężenie tauryny oraz zredukowanego

glutationu (GSH), przez co podnosi poten-

cjał przeciwutleniający tkanek. Z tego też po-

wodu preparat ten jest stosowany przy zatru-

ciach niektórymi ksenobiotykami (np. tylenol)

oraz przy przewlekłych bronchopneumoniach

(zmniejsza lepkość wydzieliny w oskrzelach).

Ochronę przed zwłóknieniem płuc po poda-

niu bleomycyny uzyskano również na modelu

szczurzym po zastosowaniu kwasu kawowe-

go należącego do grupy flawonoidów (54).

W doświadczeniu na szczurach i psach wy-

kazano, że tauryna ułatwia usuwanie jedne-

go z herbicydów powszechnie stosowanych

w rolnictwie (55).

Przy podawaniu niektórych ksenobioty-

ków nasila się wydalanie tauryny z moczem

i zmniejsza się synteza białka. Z tego powo-

du niektórzy autorzy uważają, że badanie wy-

dalania tauryny z moczem może być niein-

wazyjnym wskaźnikiem oceny syntezy biał-

ka przy stosowaniu ksenobiotyków lub innych

stresogennych czynników (56).

Tauryna jako neurotransmiter

i neuromodulator

Wysokie stężenie tauryny i wysoka aktyw-

ność kluczowego enzymu odpowiedzialne-

go za jej syntezę w wielu strukturach mózgu

wskazuje na niezwykle istotną rolę tego ami-

nokwasu w ośrodkowym układzie nerwowym.

Tauryna może tutaj pełnić rolę neurotransmi-

tera i neuromodulatora, a jej wysokie stężenie

stwierdzono w korze mózgowej, hipokampie,

podwzgórzu i móżdżku (49). Tauryna z metio-

niną jest inhibitorem neurotransmisji, powodu-

jąc hiperpolaryzację komórek nerwowych, co

obniża ich pobudliwość. Hamowanie pobu-

dliwości komórek nerwowych przez taurynę

wynika prawdopodobnie z podobieństwa bu-

dowy jej cząsteczki do GABA – powszechnie

znanego inhibitora neurotransmisji. Ponieważ

nie znaleziono swoistych receptorów dla tau-

ryny (17), uważa się, że jej hamujący wpływ

na pobudliwość należy wiązać z działaniem

właśnie poprzez receptory GABA A i GABA B . In

vitro wykazano bowiem, że tauryna zwiększa

przepuszczalność błony postsynaptycznej dla

jonów chlorkowych i wywołuje hiperpolaryza-

cję tej błony, czyli działa podobnie do działa-

nia GABA. Silniej na receptory GABA działa-

ją niektóre analogi tauryny, np. metyltauryna.

Należy zwrócić uwagę, że obecnie na rynku

znajduje się wiele napojów zawierających tau-

rynę sprzedawanych jako produkty „energety-

zujące” i likwidujące oznaki zmęczenia. Choć

najczęściej skład tego rodzaju produktów nie

jest powszechnie znany, uważa się, że to wła-

śnie dodatek tauryny (400 mg/100 ml napo-

ju) jest odpowiedzialny za likwidację uczucia

zmęczenia. Obecnie czynione są także pró-

by wykorzystania tauryny w leczeniu epilep-

sji i alkoholizmu u ludzi (49, 50).

Udział w transporcie jonów

i regulacji ciśnienia

osmotycznego

Tauryna odpowiada za utrzymanie stałe-

go ciśnienia osmotycznego (izoosmii) w wie-

lu komórkach, szczególnie w rdzeniu nerki,

w mózgu i w siatkówce; podobne działanie

wykazuje również inozytol i betaina. Szyb-

kie przemieszczanie się tauryny przez błony

komórkowe, zwłaszcza przy spadku ciśnie-

nia osmotycznego, nie dopuszcza do ma-

sowej ucieczki jonów z komórek i zakłócenia

równowagi jonowej (3). Tauryna wpływa na

transport jonów wapniowych w sercu, mózgu,

siatkówce i wielu innych tkankach. Również

niektóre analogi tauryny, np. dimetylotaury-

na wzmagają pobieranie wapnia przez mito-

chondria (48). Przy wzroście ciśnienia osmo-

tycznego w płynie międzykomórkowym prze-

mieszczanie się tauryny do wnętrza komórki

jest mniej sprawne, gdyż jest limitowane po-

wolnym transporterem dla β -aminokwasów,

w tym dla tauryny (3). W rdzeniu nerki ci-

śnienie osmotyczne moczu waha się w sze-

rokich granicach od 50 do 1500 mOsm/kg

i komórki tego obszaru muszą szybko ada-

ptować się do tak dużych wahań. W labilnej

puli osmotycznej tego obszaru tauryna ma

Podsumowanie

Pierwsza fala wzrostu zainteresowania tau-

ryną rozpoczęła się w latach siedemdziesią-

tych ubiegłego wieku, kiedy stwierdzono, że

jej niedobór może wywołać ślepotę u kotów.

Nowy okres wzrostu zainteresowania taury-

ną rozpoczął się na przełomie XX i XIX wie-

ku i trwa do chwili obecnej. W 2004 r. każde-

go dnia ukazuje się średnio 1–2 prace na te-

mat udziału tauryny w metabolizmie i coraz

częściej jest ona stosowana w dietetoprofi-

laktyce (np. odżywki dla dzieci) i w leczeniu

podtrzymującym. Warto również podkreślić,

że do badań tych włączyło się wiele labora-

toriów krajowych, co można odczytać z cy-

towanego w artykule piśmiennictwa.

Ochrona przed szkodliwym

działaniem ksenobiotyków

Tauryna chroni wiele narządów przed

uszkodzeniami wywołanymi podawaniem

niektórych antybiotyków i innych leków, np.

nerki przy długotrwałym stosowaniu puro-

mycyny, streptozotocyny oraz płuca przed

uszkodzeniami wywołanymi nadmiernym

wytwarzaniem w tkankach NO 2 lub inha-

lacjami ozonem (5). Długotrwałe podawa-

nie szczurom tauryny (1%) z wodą do pi-

cia chroniło nerki przed obniżaniem czyn-

ności wydalniczych związanych z wiekiem,

i to nawet u szczurów z jednostronną ne-

Piśmiennictwo

1. Huxtable R.J.: The physiological actions of taurine.

Physiol. Rev . 1992, 72, 101–163.

ŻYCIE WETERYNARYJNE 2004, 79 (11)

607

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: