12. Lomnicki, Poziomy doboru, adaptacje (2009)(2).pdf

Tom 58 2009

Numer 3–4 (284–285)

Strony 335–340

A dAm Ł omnicki

Zakład Badania Ssaków PAN

17-230 Białowieża

E-mail: adam.lomnicki@uj.edu.pl

POZIOMY DOBORU, ADAPTACJE

Z różnych powodów badacze skłonni

są rozważać inne poziomy doboru, aniżeli

dobór pomiędzy osobnikami. Czasem wyni-

ka to z nieporozumienia, gdy na przykład

zdolność zajęcy do szybkiej ucieczki przed

drapieżnikiem, która odróżnia gatunek zają-

ca od innych gatunków, uważa się za cechę

powstałą na drodze doboru miedzy gatunka-

mi. Z drugiej strony, dobór na poziomie ge-

nów jest uzasadniony postępem, jaki odbył

się w biologii ewolucyjnej w ciągu ostatnie-

go wieku.

Jeśli jakaś cecha jest korzystna i dla osob-

ników i dla jakiegoś innego poziomu organi-

zacji życia, to nie ma sensu przywoływać do-

boru na tym innym poziomie. Przywoływać

dobór na innym poziomie należy jedynie

wówczas, gdy istnieją cechy niekorzystne dla

osobników, a korzystne dla innego poziomu

organizacji.

PoZiom GEnÓW

Argument, że doborowi naturalnemu pod-

legają geny a nie osobniki stał się oczywisty

po sformułowaniu teorii doboru krewniacze-

go. Okazało się, że drogą doboru naturalne-

go mogą powstawać i utrzymywać się cechy,

które zmniejszają dostosowanie osobnika

— dawcę altruizmu, ale zwiększają szanse re-

plikacji kopii genów, których dawca jest no-

sicielem, występujących u innych osobników.

Rozważanie procesu doboru naturalnego i

ewolucji w kategoriach genu, a nie genotypu

jest dla genetyki populacyjnej rzeczą natural-

ną, ponieważ klasyczne dla tej dziedziny mo-

dele teoretyczne doboru w ostatecznej for-

mie dotyczą zmian w częstości genów, ściślej

alleli tych samych genów, a nie genotypów.

Ostateczne wnioski z genocentrycznego ob-

razu procesów ewolucji biologicznej wy-

ciągnął brytyjski biolog — Richard Dawkins,

autor Samolubnego genu . Książka ta, coś w

rodzaju obszernego eseju popularyzującego

biologię ewolucyjną, wydana w roku 1976

(polski przekład d AWkins 1996) miała duży

wpływ na sposób myślenia wielu biologów.

W książce tej nie ma nic, o czym nie wiedzie-

liby dobrze wykształceni biolodzy, ale pisane

to jest inaczej niż w podręcznikach biologii i

w innych publikacjach. Dawkins argumentu-

je, że tylko geny są potencjalnie nieśmiertel-

ne, a przenosząc się z jednego pokolenia do

następnego używają osobników jako tymcza-

sowych śmiertelnych narzędzi, umożliwiają-

cych tych genów replikację. Dawkins postu-

luje, że wszystkie procesy biologiczne to gra

między genami.

Z pięknych metafor Dawkinsa nie wyni-

ka nic, o czym nie wiedzielibyśmy z genetyki

populacyjnej i z teorii doboru krewniaczego

Williama D. Hamiltona. Powstaje tu jednak

pytanie, czy poza doborem krewniaczym ist-

nieją sytuacje, w których dobór między gena-

mi przeważa nad doborem między osobnika-

mi i prowadzi do spadku dostosowania osob-

ników na rzecz lepszej replikacji genów. W

swej następnej książce (d AWkins 1982), skie-

rowanej do profesjonalnych biologów, zwra-

ca on uwagę, że wszelkie zaburzenia mejozy

nie są niczym innym, jak tylko konfliktem

między genami w obrębie genomu. Takie

konflikty powstają zazwyczaj u organizmów

336

A dAm Ł omnicki

diploidalnych, u których znane są geny, które

potrafią usunąć swe alternatywne allele, albo

w jakiś inny sposób zmniejszać ich częstość

występowania w gametach, a przez to w na-

stępnych pokoleniach. Dawkins nazywa je

genami wyjętymi spod prawa (ang. outlaw),

które replikują się lepiej, uniemożliwiając lub

utrudniając replikację alternatywnym allelom,

a tym samym pogarszając dostosowanie ca-

łego osobnika. Do genetycznych konfliktów

zaliczyć także należy efekty genetycznego im-

printingu w potomstwie ssaków, który jest

istotny dla procesów rozwojowych, ale może

niekiedy prowadzić do konfliktu między ge-

nami pochodzącymi od matki i tymi od ojca

w okresie płodowym, co z kolei prowadzić

może do spadku dostosowania matki (H urst

i współaut. 1996).

Sprawa konfliktów genetycznych jest bar-

dzo dynamicznie rozwijającą się i obszerną

dziedziną biologii i jej bardziej szczegółowy

opis wykracza poza zakres tego podrozdzia-

łu. Trzeba jednak pamiętać, że w zasadzie

między doborem na poziomie genu a na po-

ziomie osobnika nie ma zwykle konfliktu, a

jeśli taki konflikt istnieje, to dobór między

genami przeważa nad doborem między osob-

nikami. Natomiast, jeśli taki konflikt jest po-

wstrzymywany, to powodem tego nie są wła-

ściwości samego osobnika, ale pozostałych

części genomu, które mogą mieć odmienne

interesy replikacyjne od genów wywołują-

cych konflikt. Innymi słowy, jeśli gdziekol-

wiek w genomie powstanie gen-modyfikator

wyciszający gen powodujący konflikt, będzie

on się rozprzestrzeniał.

Podsumowując można stwierdzić, że do-

bór przebiega na poziomie genów, a dobór

na poziomie osobników rozpatrujemy wte-

dy, gdy nie znamy w pełni genetycznych

podstaw właściwości osobników, lub gdy z

innych względów łatwiej i efektywniej jest

zajmować się doborem między osobnikami, a

nie doborem na poziomie genów.

doBÓr GruPoWY

Odrzucone obecnie przekonanie, że do-

bór naturalny promuje cechy dobre dla ga-

tunku sugeruje, że istnieje coś takiego jak

dobór między gatunkami, chociaż zwolennicy

wyjaśniania różnych adaptacji dobrem gatun-

ku nigdy explicite takiego doboru nie postu-

lowali. Można dość łatwo wykazać, że dobór

cech dobrych dla gatunku, ale niekorzyst-

nych dla osobników jest niemożliwy. Wynika

to z faktu, że mutacje determinujące cechy

korzystne dla osobników, a niekorzystne dla

gatunku mogą powstawać u wszystkich osob-

ników tego gatunku w każdym pokoleniu i

inicjować dobór faworyzujący cechy dobre

tylko dla osobników a nie dla gatunku. Jedy-

nym sposobem eliminacji takiej niekorzyst-

nej dla gatunku mutacji jest wyniszczenie ca-

łego gatunku. Z tego właśnie powodu dobór

między gatunkami nigdy nie jest rozważany

na serio i argument dobra gatunku znikł ze

współczesnej biologii.

Inny poziom doboru wart rozważenia, to

dobór grupowy. Jego koncepcja wyniknęła z

przekonań wielu biologów w pierwszej poło-

wie XX w., że istnieją adaptacje korzystne nie

tylko dla osobników, ale także dla całej po-

pulacji. Taką adaptacją mogłaby być zdolność

do samoregulacji naturalnych populacji, aby

nie doprowadzić do zupełnego wyniszczenia

zasobów pokarmowych i konsekwentnego

wyniszczenia całej populacji. Taka samore-

gulacja mogłaby się realizować przez ograni-

czenia rozrodczości lub wzrost śmiertelności,

w tym ostatnim przypadku przez emigrację

poza optymalne siedliska. Jest wielką zasługą

brytyjskiego ekologa i ornitologa Vero Cop-

nera Wynne-Edwardsa wykazanie, że darwi-

nowski dobór naturalny nie pozwala na tego

typu adaptacje i powinien być uzupełniony

specjalnym rodzajem doboru, a mianowicie

doborem grupowym (W YnnE -E dWArds 1962).

Takie jasne postawienie sprawy uświadomiło

biologom, że należy albo samoregulacje natu-

ralnych populacji odrzucić, albo możliwość

działania doboru grupowego udowodnić.

Dzięki Wynne-Edwardsowi dokonano obu

tych rzeczy, odrzucono samoregulacje i roz-

poczęto badania teoretyczne nad doborem

grupowym, które wykazały, że dobór grupo-

wy możliwy jest tylko w bardzo specyficz-

nych warunkach.

Jeśli ktoś postuluje, że dobór grupowy

jest odpowiedzialny za ograniczenie wielko-

ści lęgów u ptaków, to ten postulat można

odrzucić, ponieważ łatwo przelatujące ptaki

nie tworzą na lądzie małych izolowanych po-

pulacji i działają tu takie same czynniki jak

musiałyby działać w doborze cech dobrych

dla gatunku. W dużych populacjach, jakimi

są populacje ptaków, mutacje determinujące

cechy korzystne dla osobników (duże lęgi)

pojawiają się w każdym pokoleniu, są fawo-

Poziomy doboru, adaptacje

337

ryzowane przez dobór między osobnikami i

mogą być wyeliminowane jedynie przez rów-

nie częste wyniszczenia całej populacji. W

populacjach składających się z setek tysięcy

i milionów osobników mutacje niekorzystne

dla całej populacji pojawiałyby się w każdym

pokoleniu i w każdym pokoleniu populacja

powinna być niszczona, aby takie mutacje

usunąć. Dlatego ograniczenia wielkości lę-

gów poszukuje się w doborze między osob-

nikami, tak jak proponuje to teoria ewolucji

strategii życiowych.

Dobór grupowy jest zatem możliwy tylko

w małych populacjach, w których wyniszcze-

nie całej populacji występuje z większą czę-

stością, aniżeli pojaw szkodliwej dla grupy a

korzystnej dla osobników mutacji. Gdy zało-

żymy możliwość wyniszczenia całej popula-

cji, to równocześnie musimy założyć, że (i)

jest ona izolowana od innych populacji, że

(ii) istnieją izolowane lokalne siedliska, które

mogą być puste po wyniszczeniu populacji i

(iii) być kolonizowane przez osobniki z in-

nych populacji z pewnym niewielkim praw-

dopodobieństwem. Mamy tu zatem do czy-

nienia z metapopulacją, której podstawowym

elementem jest lokalne siedlisko, które może

być puste lub zajęte przez lokalna populację.

Na Ryc. 1 przedstawiono graf przejść

między pustym i zajętym lokalnym siedli-

skiem. Lokalna populacja (P) zmienia się w

jednostce czasu w puste lokalne siedlisko (S)

z prawdopodobieństwem E , zaś puste siedli-

sko zmienia się w lokalną populację z praw-

dopodobieństwem

Ryc. 1. Graf przejść między pustym lokalnym

siedliskiem (S) a lokalną populacją (P).

Strzałki nie oznaczają przechodzenia migrantów,

ale przejścia między jednym stanem a drugim. Przy

strzałkach podano prawdopodobieństwa, z jakimi w

jednej jednostce czasu przejścia te zachodzą, czyli

prawdopodobieństwa kolonizacji C i wyniszczenia

E . U określa pojawienie się imigranta zdolnego do

kolonizacji pustych siedlisk, gdy wszystkie siedliska

są zajęte. Aby wyliczyć C , parametr U mnożony jest

przez frakcję zajętych siedlisk p , gdyż liczba migran-

tów jest proporcjonalna do liczby zajętych siedlisk

ich produkujących.

C = pU ,

gdzie p oznacza proporcje zajętych siedlisk,

zaś U zdolności kolonizacyjne zależne nie

tylko od indywidualnych właściwości osob-

ników, ale także od wielkości lokalnych sie-

dlisk, odległości między nimi, charakteru

terenu itp.; innymi słowy U można zdefinio-

wać jako prawdopodobieństwo imigracji do

siedliska osobnika zdolnego do kolonizacji,

gdyby wszystkie siedliska były zajęte. Prawdo-

podobieństwo kolonizacji C nie jest niezależ-

ne od proporcji zajętych siedlisk, ponieważ

im większa ta proporcja tym większa liczba

osobników poszukujących nowych pustych

siedlisk i tym wyższe C z tym, że zależność

między p i C nie zawsze jest prostoliniowa

jak założono w tym najprostszym modelu.

Można łatwo wykazać (Ł omnicki 2003),

że proporcja zajętych siedlisk w stanie rów-

nowagi wynosi p e = 1 – E/U , z czego wyni-

ka, że dla utrzymania się lokalnych populacji

musi być spełniony warunek U > E, innymi

słowy zdolności kolonizacyjne metapopu-

lacji muszą przewyższać prawdopodobień-

stwo wyniszczenia lokalnych populacji. Jest

to ważna sprawa. Wynne-Edwards proponu-

jąc groźbę wyniszczenia populacji z powodu

wyczerpania zasobów, nie rozważał explicite

kolonizacji, jako sposobu przeciwdziałania

wyniszczeniom. Jest sprawą otwartą czy wię-

cej lokalnych siedlisk zajmować będą osob-

niki, które będą ograniczać wykorzystywanie

zasobów lokalnego siedliska i tym samym

zmniejszać E , ale równocześnie produkować

mniej potomków i tym samym zmniejszać U ,

czy też te, które wykorzystując zasoby bez

ograniczeń będą rekompensować częste wy-

niszczenia wyższą reprodukcją i tym samym

wyższymi zdolnościami kolonizacyjnymi.

Wydaje się, że w populacjach roślin i zwie-

rząt mamy do czynienia raczej z tym drugim

przypadkiem i dlatego samoregulację ich po-

pulacji należałoby wykluczyć.

W obecnych czasach kwestie doboru gru-

powego nie powinny stanowić źródeł kon-

trowersji, które stanowiły 40 lat temu. Będąc

skazanym na rozwiązania analityczne, bardzo

trudno było modelować matematycznie zjawi-

ska doboru odbywające się na dwóch pozio-

mach. Dla rozwiązań numerycznych uzyski-

wanych w komputerach takie dwa poziomy

nie stanowią poważnego problemu. Dlatego

każdy, kto postuluje dobór grupowy, powi-

nien wykazać przynajmniej na przykładzie

numerycznym, że taki dobór jest możliwy.

Zjawiskiem, które może być rozpatrywa-

ne w kategoriach doboru grupowego jest

338

A dAm Ł omnicki

spadek zjadliwości (wirulencji) pasożytów

i mikroorganizmów chorobotwórczych. Go-

spodarz pozbawiony pasożyta jest pustym lo-

kalnym siedliskiem, które po zakażeniu paso-

żytem staje się siedliskiem lokalnej populacji.

Jeśli pasożyt bardzo szybko mnoży się w go-

spodarzu i tym samym jest zjadliwy, może to

spowodować rychłą śmierć gospodarza bez

możliwości zarażenia swym potomstwem in-

nego gospodarza. W kategoriach doboru gru-

powego oznacza to, że E > U i taki pasożyt

prędzej czy później wyginie, przetrwają jedy-

nie takie populacje pasożyta, które ograniczą

swą zjadliwość. Takie ograniczenie zjadliwo-

ści może być zagrożone przez wielokrotne

zarażenia pasożytem. Wówczas w doborze

między osobnikami w jednej lokalnej popula-

cji pasożytów może dojść do ewolucji w kie-

runku wzrostu ich zjadliwości. Taki wzrost

zjadliwości może być trwały, jeśli pasożyt

może się łatwo przenosić z jednego gospo-

darza na innych gospodarzy. I przeciwnie,

jeśli zarażenia są utrudnione, eliminowane

są lokalne populacje bardzo zjadliwych pa-

sożytów na rzecz mniej zjadliwych. Wynika

z tego, że zabiegi sanitarne zapobiegające

przenoszeniu się chorób i pasożytów niosą

za sobą dwa różne efekty: efekt ekologiczny

powodujący zmniejszenie proporcji zakażo-

nych i efekt ewolucyjny powodujący spadek

zjadliwości pasożyta. Działa to także w prze-

ciwnym kierunku, gdy przenoszenie chorób

i pasożytów staje się ułatwione, tak jak mia-

ło to miejsce z wirusem grypy po I Wojnie

Światowej. Traktowanie ewolucji zjadliwości

jako efektu doboru grupowego spotkało się

ostatnio z krytyką (W ild i współaut. 2009),

która postuluje, że mamy tu raczej do czy-

nienia z doborem krewniaczym. Jest w tym

coś na rzeczy, ponieważ efektywność doboru

grupowego polega na izolacji od imigrantów

z odmiennymi genotypami, a dobór krew-

niaczy postuluje istnienie grup o podobnych

lub identycznych genotypach.

Innym obszarem, w którym dobór grupo-

wy może odgrywać rolę jest ewolucja kultur

w społecznościach człowieka. Pewne przeko-

nania moralne i religijne mogą nie przynosić

sukcesu (także reprodukcyjnego) poszczegól-

nym ludziom, ale być korzystne dla grupy.

Ta korzyść może się przejawiać w lepszym

przeżywaniu grupy przy konfliktach z innym

grupami (np. poświęcanie się osobników w

walce z innym plemieniem) lub w sytuacjach

krytycznych i prowadzić do proliferacji grup

z podobnymi przekonaniami (np. potępienie

kontroli rozrodczości). Jeśli grupa nie dopu-

ści do rozszerzania się poglądów przynoszo-

nych przez obcych, to nie musi być nawet

przestrzennie izolowana od innych grup, aby

utrzymać swe przekonania dające im przewa-

gę nad innymi grupami. Ponieważ w obec-

nych czasach poglądy przenoszone przez ob-

cych nie są tępione, przynajmniej w Europie,

coraz mniej osób wierzy, że „miło i słodko

jest umierać za ojczyznę”.

Innym typem doboru grupowego jest ten

proponowany przez amerykańskiego biologia

Davida Sloana Wilsona (W ilson 1975), doty-

czący grup tworzonych w czasie krótszym niż

czas jednego pokolenia, na przykład na okres

jednego sezonu. Takie grupy mogą różnić się

między sobą, a wówczas te, które mają wię-

cej altruistów działających dla dobra grupy

przeżywają lepiej i po zakończeniu sezonu i

połączeniu wszystkich populacji liczba altru-

istów wzrasta. Powstaje problem, jak takie

grupy są tworzone z jednej dużej populacji.

Jeśli powstają losowo, zgodnie z rozkładem

dwumianowym, to trudno znaleźć wyraźne

objawy altruizmu, na przykład samoregula-

cję wielkości grupy, które prowadziłyby do

wzrostu proporcji altruistów. Niemniej w ma-

łej grupie składającej się jedynie z dwóch lub

trzech osobników dobranych losowo zgodnie

z rozkładem dwumianowym pewien niewiel-

ki stopień altruizmu może utrzymać się dro-

gą doboru. Niemniej nawet w takich małych

grupach niemożliwa jest ewolucja i utrzyma-

nie się samoregulacji wielkości grupy. W ilson

(1975) argumentuje, że zmienność między

grupami jest większa, aniżeli w obrębie grup,

w sposób odchylający się od zmienności wy-

nikającej z rozkładu dwumianowego. Tak się

dzieje wówczas, gdy osobniki są bliżej spo-

krewnione wewnątrz grup niż między grupa-

mi. Powodem tego może być utrzymywanie

się osobników w grupach spokrewnionych.

Jeśli tak, to mamy tu do czynienia z doborem

krewniaczym, a nie doborem grupowym.

AdAPtAcJE cZYli PrZYstosoWAniA

Nie wszystkie cechy morfologiczne, fi-

zjologiczne i behawioralne organizmów są

adaptacjami. Niektóre cechy mogą wynikać

z ograniczeń fizycznych i zaszłości filoge-

netycznych lub być produktem ubocznym

innych adaptacji. Adaptacje, czyli przystoso-

Poziomy doboru, adaptacje

339

wania, są to cechy organizmów powstałe i

utrzymujące się drogą doboru naturalnego

(W illiAms 1966), z tym, że teoretycznie moż-

liwe jest powstanie adaptacji drogą doboru

grupowego lub drogą doboru między gena-

mi w obrębie genomu. Nie istnieją natomiast

przystosowania dobre dla gatunku, bioceno-

zy, ekosystemu lub biosfery. Jeśli jakieś ce-

chy wyglądają na takie przystosowania, to

są to zwykle produkty uboczne innych przy-

stosowań. Niemożliwe jest także powstanie

przystosowań drogą samego nacisku muta-

cyjnego, bo mutacje tylko przypadkowo by-

wają przystosowawcze, tak samo jak niemoż-

liwe jest powstanie przystosowań poprzez

dryf genetyczny, aczkolwiek dryf genetyczny

może ułatwić powstanie pewnych nowych

przystosowań drogą doboru (patrz artykuł

Ł omnickiEGo Dobór naturalny w tym zeszy-

cie KOSMOSU).

Przystosowania spełniają pewne funkcje,

które powodują wzrost dostosowania. Inny-

mi słowy można powiedzieć, że adaptacje

służą pewnemu celowi. Z drugiej strony w

pojęciu celu kryje się świadome działanie,

którego nie przejawia ani mechanizm dobo-

ru, ani organizmy prowadzące te działania.

Dlatego dobrym pomysłem jest stwierdzenie,

że adaptacja to pewien program genetyczny,

który został wybrany z innych programów

drogą doboru naturalnego i replikuje się le-

piej niż inne programy.

Z adaptacjami łączy się sprawa czynni-

ków bezpośrednich (ang. proximate) i ulty-

matywnych (ang. ultimate), czyli mechani-

zmu i funkcji pewnych reakcji fizjologicz-

nych i behawioralnych. Czynnik bezpośredni

odpowiada na pytanie jak pewne zjawisko

biologiczne działa, czynnik ultymatywny

na pytanie dlaczego to zjawisko powstało i

utrzymuje się. Jest to rozróżnienie nieznane

w fizyce i w chemii, a charakterystyczne je-

dynie u organizmów ukształtowanych drogą

doboru. Dla przykładu, przemiana wody w

lód odbywa się w temperaturze poniżej zera,

co można eksperymentalnie wywołać i nie

trzeba poszukiwać innych przyczyn jak tylko

spadek temperatury. W biologii rozróżnienie

mechanizmu i funkcji wiele wyjaśnia. Tak na

przykład, robotnice pszczół przy braku matki

w rodzinie podejmują próby rozmnażania się

przez produkowanie nie zapłodnionych jaj, z

których wylęgają się trutnie. Nie czynią tego

przy obecności matki w ulu, co sugeruje, że

feromony produkowane przez matkę wstrzy-

mują reprodukcję robotnic, czyli działają na

robotnice jak rodzaj trucizny. Nie jest to jed-

nak żadna trucizna, bo nie daje żadnych in-

nych szkodliwych efektów. Analiza reproduk-

cji robotnic jako adaptacji wskazuje, że dla

replikacji ich materiału genetycznego najbar-

dziej korzystną strategią jest wstrzymywanie

się od rozrodu w obecności matki i rozród,

gdy matki w rodzinie brakuje. Feromon mat-

ki nie jest zatem czynnikiem ultymatywnym,

a jedynie sygnałem obecności matki czyli

czynnikiem bezpośrednim. Czynnikiem ulty-

matywnym, który skłania robotnice do kiero-

wania reprodukcją w odpowiedzi na ten sy-

gnał jest optymalizacja procesu przekazywa-

nia swego materiału genetycznego przyszłym

pokoleniom.

Wszystko wskazuje na to, że wiele reak-

cji sezonowych roślin i zwierząt (migracje,

sen zimowy, przystępowanie do rozrodu) na

wyższych szerokościach geograficznych jest

zdeterminowane przez zmiany w długości

dnia. Długość dnia jest tu czynnikiem bezpo-

średnim, czyli sygnałem, natomiast te reakcje

mają na celu uniknięcie niekorzystnego sezo-

nu i to stanowi ich czynnik ultymatywny.

Jeśli przy dużych zagęszczeniach zwie-

rzęta dają mniej potomstwa lub nie rozmna-

żają się zupełnie, to bezpośrednią przyczyną

może być brak pokarmu lub miejsc do gniaz-

dowania. Niemniej, gdy spadek rozrodczości

występuje przy nadmiarze pokarmu w labo-

ratorium, a dany gatunek nie wymaga specjal-

nych miejsc do gniazdowania, to jest możli-

we, że duże zagęszczenie jest tylko sygnałem,

czyli czynnikiem bezpośrednim, a ograni-

czenie reprodukcji jest adaptacją wywołaną

przez czynnik ultymatywny. Taką przyczyną

ultymatywną mogłoby być złe przeżywanie

potomstwa w warunkach dużego zagęszcze-

nia, co czyni korzystnym odkładanie repro-

dukcji na późniejszy okres życia. Tu ważne

jest rozróżnienie między czynnikiem bezpo-

średnim i ultymatywnym, bo może to być

bardzo przydatne przy kontrolowaniu dyna-

miki liczebności naturalnych populacji.

Stosując darwinowską teorię doboru do

tłumaczenia zjawisk biologicznych należy

dbać o uniknięcie dwóch niebezpieczeństw,

po pierwsze ignorowania konsekwencji do-

boru naturalnego, po drugie traktowanie

wszelkich napotkanych zjawisk jako adapta-

cje. W pierwszym przypadku chodzi o to,

aby nie postulować mechanizmów sprzecz-

nych z teorią doboru, na przykład kontroli

zagęszczenia populacji przez samobójstwa

jej członków. Teoria doboru postuluje też, że

niemożliwe są skomplikowane i trudne do

utrzymania struktury, które niczemu nie słu-

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: