25. Opisz w jaki sposób powstaje potencjał spoczynkowy komórki i jak możemy go zmierzyć? Przedstaw model elektryczny błony komórkowej oraz zapisz i omów wzór Goldmana-Hodkinga-Katza.
Potencjał spoczynkowy
Pomiędzy zewnętrzną i wewnętrzną stroną błony komórkowej panuje różnica potencjałów elektrycznych, którą można zmierzyć, umieszczając mikroelektrody szklane o średnicy końcówki około 0,2 mm wewnątrz komórki i w płynie pozakomórkowym, a następnie podłączając do oscyloskopu lub woltomierza.
Stwierdzono, że potencjał wnętrza komórki jest ujemny w stosunku do potencjału elektrycznego jej otoczenia. W zależności od rodzaju komórki różnica ta może wynosić od -40 mV do -100 mV. Dla większości neuronów ma ona wartość od około -40 mV do około -75 mv. Różnica potencjałów elektrycznych dla komórki nie pobudzonej nosi nazwę potencjału spoczynkowego.
Wartość potencjału spoczynkowego zależna jest od stężenia jonów sodu, potasu i chloru wewnątrz i na zewnątrz komórki oraz od przepuszczalności komórki dla poszczególnych rodzajów jonów.
Potencjał spoczynkowy komórki możemy wyznaczyć ze wzoru Goldmana, zwanego również wzorem Goldmana-Hodgkina-Katza
gdzie R = J.K-1 –moI-1 - jest stałą gazową T temperaturą bezwzględną F = 96 487 C-mol'1 - stałą Faradaya, PK, PNa , Pc, przepuszczalności odpowiednich jonów, w-wewnątrz komórki, z- na zewnątrz komórki.
Model elektryczny błony komórkowej
W stanie spoczynku gNi « gK i różnice potencjałów ENa i EK decydują o znaku naładowania kondensatora C. W stanie czynnym sns >:> bk i różnica potencjałów ENa polaryzuje kondensator C.
Schemat modelu elektrycznego błony komórkowej przyjęty przez Hodkinga i Huxley'a. Należy zwrócić uwagę na zmienne przewodnictwo błony dla jonów sodu i potasu.
26. Jak powstaje potencjał czynnościowy w komórkach pobudliwych i jak możemy go zaobserwować? Scharakteryzuj potencjał czynnościowy komórek pobudliwych przedstaw rysunki i zapisz wzory. Na czym polega depolaryzacja błony, czym jest refrakcja bezwzględna i refrakcja względna? Jaki jest związek biernego transportu jonów i rodzaju jonów transportowanych przez błonę komórkową z kształtem potencjału czynnościowego?
Potencjał czynnościowy powstaje jedynie w komórkach pobudliwych. Przykładem komórki pobudliwej jest neuron.
Neurony tworzą tkankę nerwową przystosowaną do odbierania bodźców zewnętrznych i przesyłania informacji do odpowiednich narządów i układów.
Potencjał czynnościowy
Mechanizmy samoregulacji stężenia jonów wraz z pompą sodowo-potasową, (układy białek transportujących jony Na+ na zewnątrz i jony K+ do wnętrza komórki neuronu kosztem rozkładu ATP) utrzymują potencjał spoczynkowy błony w neuronach człowieka na poziomie około -90 mV.
Gęstość rozmieszczenia pomp jonowych wynosi około 100*200 pomp na 1 mm2 błony komórkowej. Typowy neuron (na przykład neuron mózgu) ma więc około miliona takich pomp. Maksymalna wydajność pompy wynosi około 200 jonów Na+ i około 130 jonów K+ na sekundę. Zapewnia to utrzymanie odpowiednich gradientów stężenia jonów sodowych i potasowych, kompensując stałe ich ubytki przez błonę, co z kolei jest przyczyną istnienia określonej różnicy potencjałów między wnętrzem komórki a jej środowiskiem zewnętrznym.
Działaniem czynników chemicznych (acetylocholiny) lub fizycznych (pół elektrycznych) może wywołać depolaryzację błony komórkowej.
W przypadku stosowania pól elektrycznych mikroelektrodę wprowadza się do wnętrza komórki i polaryzuje dodatnio. Po przyłożeniu napięcia depolaryzującego (dodatniego) rzędu 20+40 mV pojawia się potencjał czynnościowy. Bezwzględna wartość ujemnego potencjału wnętrza komórki gwałtownie spada do zera - błona ulega depolaryzacji, po czym przepolaryzowuje się na znak dodatni i po osiągnięciu wartości maksymalnej (około +40 mV) szybko spada nawet poniżej wartości spoczynkowej a później wraca do wartości wyjściowej.
Czas przebiegu zjawiska depolaryzacji komórki nerwowej jest rzędu kilku milisekund, komórki mięśnia szkieletowego rzędu kilkudziesięciu milisekund, a mięśnia sercowego nawet rzędu kilkuset milisekund.
Układ pomiarowy do badania odpowiedzi komórki na bodziec elektryczny.
Lewa część służy do wytworzenia bodźca elektrycznego a prawa – do mierzenia odpowiedzi komórki na ten bodziec.
Przebieg potencjału czynnościowego w określonym punkcie włókna nerwowego. Linia ciągła - potencjał błony komórkowej, linia przerywana - wartość progu pobudliwości na następny bodziec. Czas refrakcji bezwzględnej wynosi około 1 ms, w którym nie jest możliwe wyzwolenie następnego potencjału czynnościowego. W czasie refrakcji względnej wyzwolenie potencjału jest utrudnione.
Gwałtowna zmiana potencjału przy pobudzeniu komórki nerwowej jest wynikiem szybkiego wzrostu przepuszczalności błony dla kationów, przede wszystkim sodu, a następnie podobnie szybkiego zmniejszania tej przepuszczalności.
W miarę jak jony sodu wnikają do komórki zmienia się jej potencjał na dodatni względem płynu międzykomórkowego. Mniej więcej w chwili osiągnięcia maksimum potencjału dodatniego błony komórkowej zaczyna się zmniejszać jej przepuszczalność dla jonów Na+, natomiast wzrasta przepuszczalność dla jonów K+ .
Dla włókna nerwowego kałamarnicy, podczas pobudzania, stosunki przepuszczalności jonów odpowiadające wzorowi Goldrnana (Goldmana-Hodgkina-Katza) spełniają warunki:
W błonie pobudzonej przepuszczalność dla jonów Na+ jest około 500 razy większa niż w stanie spoczynku i w tym samym stosunku zmienia się też przewodnictwo elektryczne.
Po ustaleniu się przepuszczalności błony komórkowej na poziomie normalnym potencjał spoczynkowy stabilizuje się również na normalnym poziomie -90 mv.
Zmiana potencjału i przewodności błony gNa i gK1 odpowiednio dla jonów Na+ i K+, podczas trwania potencjału czynnościowego w aksonie. Zmienna przepuszczalność błony komórkowej związana jest ze zmienną strukturą kanałów jonowych. Kanały te działają wybiórczo w stosunku do określonych jonów. Istnieją kanały przepuszczające głownie jony sodowe, inny ich rodzaj przepuszcza głownie jony potasowe, są także kanały przepuszczające inne rodzaje jonów na przykład wapniowe (ten rodzaj kanałów występuje w obszarze synaps).
W komórkach nerwowych otwarcie kanałów dla odpowiednich jonów (aktywacja kanałów) może zachodzić w wyniku zmian potencjału elektrycznego komórki albo zadziałania specyficznych aktywatorów chemicznych, tak zwanych neuroprzekaźników lub przekaźników chemicznych. Pierwszy typ kanałów (sterowanych elektrycznie) występuje głównie w obszarze aksonu. Drugi rodzaj kanałów ulega aktywacji na skutek przyłączenia do tworzących je białek cząsteczek przekaźników chemicznych. Typowymi przekaźnikami są na przykład acetylocholina i noradrenalina. Kanały tego typu występują głównie w obszarach kontaktujących się z synapsami.
W błonach komórek nerwowych może występować od 102 do 104 kanałów jonowych na 1 mm2 powierzchni neuronu.
Powstanie iglicy potencjału jest wynikiem gwałtownie zwiększonej dyfuzji jonów sodowych, a następnie potasowych, gdy na skutek aktywacji zwiększa się przepuszczalność błony komórki nerwowej. Dyfuzja ta odbywa się zgodnie z gradientem stężenia, jest więc procesem samorzutnym, zwiększającym entropię układu. Proces ten nie wymaga na tym etapie nakładu energii, gdyż energia wymagana była wcześniej do wytworzenia różnic stężeń Na+ i K+ po obydwóch stronach błony komórkowej. Ta separacja jonów odbywa się powoli w porównaniu z gwałtownym wtargnięciem w czasie depolaryzacji komórki.
Opisane wyżej zjawisko jest przykładem ogólniejszej zasady przejawiającej się w organizacji czynności życiowych: procesy, które ze względu na żywotne interesy organizmu powinny odbywać się szybko (skurcz mięśnia, reakcja komórki nerwowej na bodziec) są procesami samorzutnymi, nie wymagającymi bezpośredniego wkładu energii. Tylko przygotowanie komórki do ich wykonania pochłania energię i odbywa się w tempie wolniejszym, regulowanym szybkością dostarczania lub produkcji związków wysokoenergetycznych w komórce.
Po pewnym czasie (około 1 ms dla kanałów sodowych i dłuższym dla kanałów potasowych) następuje ich zamknięcie - niezależnie od wartości zewnętrznego pola elektrycznego. Kanały pozostają wówczas w fazie nieaktywnej (refrakcji) i dopiero po upływie pewnego czasu mogą znów ulec aktywacji.
27. Omów przewodnictwo impulsów nerwowych w neuronach i między neuronami. Jaką funkcję pełni osłonka mielinowa? Od czego zależy szybkość przemieszczania się impulsów w komórkach nerwowych? Przedstaw rysunki i zapisz wzory.
Przewodzenie impulsów nerwowych
Depolaryzacja błony komórki nerwowej w jednym miejscu przy nie zmienionym potencjale sąsiednich odcinków błony wywołuje przepływ prądu skierowany tak, aby wyrównać różnicę potencjałów. Powoduje to obniżenie potencjału sąsiedniego obszaru błony i wyzwala jej dalszą, samorzutną depolaryzację. W ten sposób wzdłuż włókna przemieszcza się fala zmian potencjału.
W przypadku nerwu pokrytego osłonka mielinową, która jest dobrym izolatorem elektrycznym, tego rodzaju prądy mogą płynąć tylko od jednego węzła Ranviera do drugiego. W ten sposób pobudzenie rozchodzi się w nerwie skokowo - od węzła do węzła - co znacznie zwiększa szybkość jego przemieszczania się.
Szybkość V rozchodzenia się impulsów nerwowych w neuronach w zależności od promienia aksonu dla aksonów mielinowych i niemielinowych.
W zakończeniu włókna nerwowego fala depolaryzacji powoduje aktywację synaps. Polega ona na otwarciu, pod wpływem zmiany potencjału, kanałów przepuszczalnych dla jonów wapniowych. Jony te, znajdujące się na w większym stężeniu na zewnątrz komórki dzięki działaniu pompy jonowej, wnikają do kolbki synaptycznej i powodują przemieszczenie pęcherzyków synaptycznych wypełnionych neuroprzekaźnikiem do błony kolbki. Tam, zlewając się z błoną pęcherzyki wydzielają neuroprzekaźnik, który aktywuje kanały następnej komórki nerwowej.
28. Zapisz podstawowe prawa związane z przepływem prądu elektrycznego. Narysuj obwody prądu stałego złożone z kilku oporników połączonych szeregowo i równolegle, zapisz wzory na opory zastępcze tych oporników. Zaznacz gdzie w obwodzie należy umieścić amperomierz, a gdzie woltomierz. Podaj wzory na pracę i moc prądu stałego oraz ich jednostki.
Prądem elektrycznym nazywamy ukierunkowany ruch ładunków elektrycznych.
Natężenie prądu elektrycznego definiujemy równaniem:
gdzie q jest ładunkiem elektrycznym wyrażonym w kulombach, natomiast f czasem w sekundach.
Jeżeli wielkość ładunku g nie ulega zmianie w czasie podczas przepływu prądu elektrycznego wówczas mówimy o prądzie stałym i natężenie / określone jest wzorem:
Prawo Ohma- nntężenie prądu elektrycznego, / płynącego w przewodniku jest proporcjonalne do napięcia elektrycznego U zgodnie z zależnością:
gdzie współczynnik R nosi nazwę oporu elektrycznego przewodnika. Jednostką oporu elektrycznego jest ohm określony przez zależność:
Opór elektryczny przewodnika o przekroju S i długości / określony jest wzorem (drugie prawo Ohma):
gdzie p jest oporem właściwym przewodnika.
Opór właściwy p zależny jest od materiału, z którego wykonany jest przewodnik.
Zależność oporu elektrycznego od temperatury
Opór elektryczny przewodnika zależy od temperatury zgodnie z zależnością:
RT=R0(l + a ΔT),
gdzie RT jest oporem elektrycznym przewodnika w temperaturze 7, F^ jest oporem w temperaturze T0, a jest współczynnikiem temperaturowym oporu, natomiast
ΔT = T- T0.
Opór przewodnika zwykle rośnie wraz ze wzrostem temperatury, chociaż spotyka się nieliczne przewodniki, u których opór elektryczny może spadać wraz ze wzrostem temperatury.
Pierwsze prawo Kirchhoffa
Suma natężeń prądów wpływających do węzła obwodu równa jest sumie natężeń prądów wypływających z tego węzła:
gdzie natężenia prądów wpływających do węzła uważamy za dodatnie, natomiast wypływających z węzła za ujemne.
Przykład:
Drugie prawo Kirchhoffa
Suma sił elektromotorycznych i spadków napięć na wszystkich opornikach wchodzących w skład oczka obwodu jest równa zero gdzie znaki przy siłach elektrornotorycznycrł dobiera się jako dodatnie lub ujemne w zależności od tego czy wymuszają one czy też przeciwdziałają one przepływowi prądu elektrycznego w oczku, natomiast spadki napięcia są zawsze ujemne w stosunku do kierunku przepływającego prądu.
Obwody prądu stałego
Obwód złożony ze źródła prądu o siłę elektromotorycznej E i opornika o oporze elektrycznym R
Obwód prądu stałego składający się ze źródła siły elektromotorycznej E i opornika o oporze elektrycznym R
Zgodnie z II prawem Kirchnoffa dla takiego obwodu słuszne jest równanie:
gdzie /jest natężeniem prądu elektrycznego w obwodzie, natomiast U = I-R jest spadkiem napięcia na oporniku R l nazywane jest zwykle napięciem prądu elektrycznego.
2. Sposób podłączenia woltomierza i amperomierza w obwodzie prądu stałego
Pamiętamy, że woltomierz łączymy zawsze równolegle do opornika R, na którym mierzymy spadek napięcia, natomiast amperomierz włączamy zawsze szeregowo do obwodu gdyż musi przez niego przepływać cały prąd, który następnie płynie poprzez opornik R.
Pamiętamy również, że zacisk oznaczony + na amperomierzu łączymy do dodatniego bieguna siły elektromotorycznej a zacisk oznaczony - na amperomierzu łączymy do ujemnego bieguna siły elektromotorycznej.
W przypadku woltomierza zacisk + podłączamy również do dodatniego bieguna siły elektromotorycznej, a zacisk - do ujemnego bieguna siły elektromotorycznej.
3. Połączenie szeregowe oporników
Opór zastępczy n oporników połączonych szeregowo jest równy sumie oporów wszystkich oporników, czyli cały szereg oporników R,, R2, R3, ..., Rn, możemy zatem zastąpić tylko jednym opornikiem o oporze R.
4. Połączenie równoległe oporników R
Odwrotność oporu zastępczego R oporników połączonych równolegle jest równa sumie odwrotności wszystkich oporników.
5. Połączenie szeregowe kondensatorów
Odwrotność pojemności zastępczej C kondensatorów połączonych szeregowo jest równa sumie odwrotności pojemności wszystkich kondensatorów.
Moc prądu sinusoidalnie zmiennego.
29. Opisz budowę ucha, funkcje peryferyjnego układu słuchowego i zachodzące w nim procesy podczas słyszenia. Na czym polega dopasowanie impedancji fali akustycznej w układzie słuchowym?
Małżowina uszna i przewód słuchowy zewnętrzny stanowią ucho zewnętrzne i wraz z zamykającą go błoną bębenkową tworzą komorę o częstotliwości rezonansowej około 2,5 kHz wzmacniającą dźwięki z przedziału 1-4 kHz o około 10 dB. Duży wkład do wzmocnienia wnosi również małżowina uszna wzmacniająca dźwięki o częstotliwościach 4-7 kHz o około 5-7 dB. Uwzględniając oprócz wzmocnienia kanału słuchowego zewnętrznego i małżowiny również kształt głowy to całkowite wzmocnienie układu zewnętrznego osiąga wartość 15-20 dB dla częstotliwości 2-5 kHz. Ucho zewnętrzne odgrywa również rolę w lokalizacji źródeł dźwięku o częstotliwościach większych od 1,5 kHz.
Ucho środkowe ustawione jest w wypełnionej powietrzem jamie bębenkowej i zawiera łańcuch kosteczek słuchowych: młoteczek (przyczepiony rękojeścią do błony bębenkowej), oraz kowadełko i strzemiączko, które zamyka okienko owalne ucha wewnętrznego. Błona bębenkowa wraz z młoteczkiem wprawiana jest w drgania przez falę dźwiękową. Drgania młoteczka przekazywane są przez kowadełko do strzemiączka. Ruch podstawy strzemiączka zamykającej okienko owalne jest złożony z ruchu tłokowego, wahadłowego i obrotowego.
Zadaniem ucha środkowego jest dopasowanie impedancji fali dźwiękowej rozchodzącej się w powietrzu do impedancji fali dźwiękowej rozchodzącej się w cieczach ślimaka. Zwiększenie ciśnienia możliwe jest dzięki ponad 30-40 razy większej powierzchni błony bębenkowej w stosunku do powierzchni okienka owalnego. Ponadto ramię młoteczka jest 1,2-1,4 razy dłuższe od ramienia kowadełka. Brak dopasowania impedancji oznaczałby, że zaledwie 1% energii fali akustycznej byłoby transmitowane do ślimaka. Dopasowanie impedancji jest najlepsze w zakresie częstotliwości 1-4 kHz i dlatego ucho jest w tym zakresie najbardziej czułe.
W uchu środkowym działają ponadto mechanizmy chroniące ucho wewnętrzne przed przeciążeniem dźwiękami o zbyt dużym natężeniu. Przy zbyt dużych siłach strzemiączko nie uciska okienka owalnego z większą siłą lecz wykonuje ruchy skręcające. Oprócz tego w uchu środkowym znajdują się dwa małe mięśnia, jeden zaczepiony do bębenka, a drugi do strzemiączka. Przy zbyt dużych ciśnieniach akustycznych (75-^-95 dB), drogą sprzężenia zwrotnego, mięśnie te otrzymują dodatkowe informacje i kurcząc się napinają bębenek oraz usztywniają układ kostek słuchowych, wprowadzając dodatkowe tłumienie (odruch strzemiączkowy). Mechanizm ten działa dla dźwięków o częstotliwościach niższych od 2000 Hz. Działa on jednakże z pewnym opóźnieniem i nie zabezpiecza ślimaka przed dźwiękami impulsowymi, na przykład wystrzał z broni palnej.
Ucho środkowe może prawidłowo funkcjonować gdy w jamie bębenkowej jest takie samo ciśnienie jak na zewnątrz organizmu. Ciśnienie w jamie bębenkowej wyrównywane jest poprzez trąbkę słuchową (trąbkę Eustachiusza), łączącą jamę bębenkową z gardłem. Trąbka ta jest normalnie zamknięta i otwiera się tylko podczas ziewania, połykania lub wymawiania niektórych zgłosek takich jak u, e, i. p, k.
Zasadniczym elementem ucha wewnętrznego jest ślimak. Jest on zwężającą się rurką uformowaną z kości czaszki. Rurka ta występuje w formie skorupy ślimaka i ma 23/4 zwoja. Za początek ślimak (tzw. podstawę) przyjmuje się zwykle okienko owalne, do którego przylega strzemiączko. Analiza drgań cieczy i błon ślimaka jest dość trudna, jeżeli dokonuje się jej na zwiniętym ślimaku, czyli takim jak on jest w rzeczywistości. Pełniejsze zrozumienie drgań zachodzących w ślimaku jest możliwe na rozwiniętym ślimaku.
Przez całą długość ślimaka biegną dwie błony: podstawna i przedsionkowa (błona Reissnera), dzieląc go na trzy komory nazywane schodami bębenka i przedsionka oraz przewodem lub kanałem ślimakowym, które wypełnione są prawie nieściśliwymi cieczami. Schody przedsionka i schody bębenka zawierające perylimfę łączą się ze sobą na końcu ślimaka przez otwór - szparkę osklepka (helikotermę). Przewód ślimakowy, ograniczony błoną podstawna i błoną Reissnera, wypełniony jest endolimfą.
Podczas ruchu strzemiączka w kierunku do wnętrza ślimaka gęstość cieczy w bezpośrednim sąsiedztwie okienka owalnego wzrasta. Ten wzrost gęstości rozchodzi się wzdłuż ślimaka w kierunku szpary osklepka i dalej schodami bębenka do okienka okrągłego położonego poniżej okienka owalnego. Duża prędkość fal akustycznych w cieczach sprawia, że wychylenia okienek owalnego i okrągłego są niemalże w przeciwfazach: ruch okienka owalnego do wnętrza ślimaka powoduje ruch okienka okrągłego na zewnątrz i na odwrót.
Ruch strzemiączka wytwarza falę biegnącą na błonie podstawnej i błona ta ulega niewielkim odkształceniom, przemieszczającym się wraz z zaburzeniami ciśnienia perylimfy. W zależności od częstotliwości drgań drga określona część błony podstawnej. Natomiast amplituda tych drgań zależy od amplitudy dźwięku.
Błona podstawna ma długość rzędu 33-35 mm. Jej właściwości zmieniają się w miarę przesuwania się od podstawy do szpary osklepka. U podstawy, a więc bliżej okienka owalnego, błona jest wąska i sztywna, a w miarę oddalania się w kierunku wierzchołka (sąsiedztwo osklepka) staje się ona szersza i mniej sztywna. Dlatego też położenie miejsca o największym wychyleniu zależy od częstotliwości tonu: dźwięki o częstotliwościach dużych najsilniej wzbudzają obszary w pobliżu okienka o warnego, a dźwięki o małych częstotliwościach - w pobliżu szpary osklepka. Dzięki temu błona podstawna dokonuje pewnej konwersji częstotliwości sygnału na miejsce jej maksymalnego wychylenia. Jest to przyporządkowanie częstotliwość -> miejsce: tony o małych częstotliwościach wytwarzają maksymalne wychylenie blisko szpary osklepka, a tony o dużych częstotliwościach blisko okienka owalnego. Dzięki temu ślimak zachowuje się jak analizator dźwięku: sygnał akustyczne złożony z tonów o różnych częstotliwościach i amplitudach pobudza w różnym stopniu różne obszary błony podstawnej. Ta własność ślimaka, umożliwiająca precyzyjne rozseparowanie dwóch tonów o różnej częstotliwości nazywa się selektywnością częstotliwościową. Analiza dźwięku zachodząca na błonie podstawnej nie jest jednak doskonała: jeśli częstotliwości tonów różnią się nieznacznie, to mechanizm analizy nie pozwala na ich rozseparowanie i słyszymy jeden dźwięk. Drgania błony podstawnej nie zmieniają się znacząco, gdy dźwięki docierają do ślimaka nie za pomocą strzemiączka (tak zwane przewodnictwo powietrzne), ale przez drgania kości czaszki (tak zwane przewodnictwo kostne).
Wzmacniacz ślimakowy
Drgania błony podstawnej są zamieniane na potencjały czynnościowe włókien nerwu słuchowego (impulsy neuronowe) w organie Cortiego usytuowanym wzdłuż błony podstawnej, w środowisku dodatnio naładowanej endolimfy wypełniającej kanał ślimakowy.
Zasadniczym elementem tego organu są komórki rzęskowe (rzęsate) wewnętrzne i zewnętrzne umieszczone po obu stronach tzw. tunelu Cortiego, oraz błona pokrywkowa znajdująca się nad tym organem. Wewnętrzne komórki rzęskowe umieszczone są w jednym rzędzie, po wewnętrznej stronie tunelu Cortiego. Jest ich około 3500, a każda z nich ma około 40 tak zwanych rzęsek rzęsek formujących proste rzędy. Do każdej z nich dochodzi około 20 neuronów aferent...
licha2