Slajd 1
Wykład 3.
Plan wykładu:
W ujęciu historycznym postęp w hodowli roślin będący konsekwencją rozwoju biologii wyrażał się głównie w:
- odkryciu i wykorzystaniu w praktycznej hodowli efektu heterozji
- rozwoju badań nad genetyką cech ilościowych co doprowadziło do wykorzystania markerów molekularnych
- odkryciu możliwości jakie daje inżynieria genetyczna i użyciu jej do uzyskania odmian roślin transgenicznych.
W przyszłości nowe możliwości hodowli roślin i szerzej kreowania organizmów przyniesie „sztuczna (syntetyczna) biologia”
Slajd 2
1.Odkrycie i wykorzystanie efektu heterozji
W historii rozwoju cywilizacji , od tysiącleci , zdawano sobie sprawę z korzyści, jakie przynosi krzyżowanie odmiennych ras zwierząt. Slajd 2. Nie znając naukowych podstaw krzyżowania stosowano prostą zasadę „dobra krew rodzi dobre potomstwo” . Jednocześnie z obserwacji zdawano sobie sprawę z negatywnych konsekwencji, jakie powstają gdy blisko spokrewnieni ludzie mają potomstwo. Nic więc dziwnego, że wszystkie religie zakazywały lub zakazują zawierania małżeństw w bliskim pokrewieństwie. Wyjątkiem od tej zasady byli egipscy faraonowie, którzy płodzili potomstwo w obrębie rodziny.
Kukurydza była świętą rośliną Majów i Azteków. Istniało wiele religijnych rytuałów związanych z siewem, wzrostem i zbiorem kukurydzy. Brak informacji czy i w jakim sposób Indianie sterowali zapyleniem kukurydzy.
W Europie Koelreuter, jako pierwszy w naukowy sposób opisał mieszańce w obrębie rodzajów Nicotiana, Datura Mirabilis i stwierdził pozytywne efekty krzyżowania.
Slajd 3
Darwin nie określał pozytywnych efektów obco zapylenia , jako wigor mieszańców ani nie wiązał tego faktu z różnicami w łączących się gametach.
Beal (1880) w oddzielnych rzędach wysiewał dwa ekotypy kukurydzy uprawiane w odległości 100 mil od siebie przez wiele lat. W czasie kwitnienia obciął wiechy z jednego rzędu roślin a następnie z tego rzędu zebrał kolby z nasionami. Po wysiewie zebranych ziarniaków, plon mieszańców był wyższy o 50% od średniego plonu obu form rodzicielskich. Beal prawdopodobnie był pierwszym, który dokonał kontrolowanego zapylenia kukurydzy i uzyskał mieszańce. Kastracja kukurydzy poprzez usuniecie wiech z rzędów matecznych jest dziś jedną ze standardowych metod produkcji kukurydzy mieszańcowej. Slajd 3
Charakterystyka heterozji jest następująca:
1.Jest to zjawisko występujące dość często. Efekty heterozji wiążą się z większym wigorem nasion, szybszym wzrostem, większym plonem, aktywniejszymi przemianami metabolicznymi, większą odpornością na stresy biotyczne i abiotyczne w stosunku do form rodzicielskich.
2.Nie ulega wątpliwości, że jest to cecha determinowana genetycznie lecz jej efekty są silnie uzależnione od środowiska i od genetycznego składu osobników rodzicielskich.
3.Heterozja dotyczy pokolenia F-1, w następnych segregujących pokoleniach ulega obniżeniu. Obniżenie efektu heterozji w następnych pokoleniach związane jest z rozbiciem układów genów odpowiadających za jej efekty
4.Brak jest zgodności czy efekt heterozji skorelowany jest pozytywnie ze zróżnicowaniem genetycznym rodziców czy też takie stwierdzenie jest tylko prawdziwe do pewnej granicy. Wiele badań wskazuje że odległe genetycznie nie spokrewnione ze sobą komponenty rodzicielskie dają mniejsze efekty heterozji niż powiązane ze sobą tworzące jeden klaster pod względem genetycznego podobieństwa.
5.Ekspresja heterozji jest związana ze specyficzną zdolnością kombinacyjną komponentów rodzicielskich
6.Efekt heterozji jest zmienny z pokolenia na pokolenie. Rozmnażanie aseksualne w tym wegetatywne i apomiktycznie może utrwalić efekt heterozji i pozwolić na przeniesienie go z pokolenia na pokolenie.
Slajd 4
Efekt heterozji zależy od wielu czynników takich jak: genotyp form rodzicielskich, ich wartość kombinacyjna, rodzaj cechy (ilościowa, jakościowa) czy warunki środowiska. Nie zawsze w stresowych warunkach mieszańce charakteryzują się większym efektem heterozji niż w optymalnych. Generalnie cechy ilościowe wykazują większy efekt heterozji niż ilościowe. Pomiędzy cechami ilościowymi istnieje również duża zmienność w zakresie wielkości efektu heterozji. Zakres efektu heterozji u samopłodnych roślin warzywnych przedstawiono na slajdzie 4. Heterozja w stosunku do cech plonotwórczych groszku zielonego obliczona na podstawie 147 krzyżowań była bardzo zróżnicowana. Słaba heterozja wystąpiła w stosunku do takich cech jak: długość strąka, liczba nasion w owocu i masa 1000 nasion. Natomiast heterozja większa niż 50% w stosunku do najlepszej formy rodzicielskiej wystąpiła w stosunku do liczby strąków , liczby i masy nasion na roślinie.
Slajd 5
Zjawisko heterozji jest handlowo wykorzystywane w coraz większej grupie roślin w postaci odmian mieszańcowych. Analiza danych historycznych wykazała, że główną korzyścią wynikającą z zainteresowania heterozją, było większe zwrócenie uwagi na sam sposób hodowli roślin niż na wykorzystanie korzyści które daje heterozja.
Dane w tabeli 5 wskazują, że efekt heterozji w postaci zwyżki plonów mieszańców w stosunku do odmian populacyjnych był oceniany od 15 do 50%. Wydaje się jednak, że postęp w plonowaniu odmian populacyjnych mógłby być podobny jak w przypadku mieszańców. Korzyści z wprowadzenia odmian mieszańcowych w stosunku do populacyjnych nie zawsze wynikają ze zwiększenia efektu heterozji. Odmiany populacyjne są kolekcją pojedynczych mieszańców z których każdy wykazuje mniejszy lub większy efekt heterozji. Plon odmian populacyjnych jest średnim plonem wszystkich mieszańców. Najwyżej plonujące pojedyncze rośliny mieszańcowe w obrębie odmian populacyjnych z definicji przewyższają średni plon odmiany.
Celem hodowli mieszańców jest zidentyfikowanie a następnie reprodukcja najlepszych mieszańców. Wszystkie handlowe mieszańce kukurydzy powstają w wyniku krzyżowania odpowiednio dobranych linii wsobnych. Linie wsobne charakteryzują się niskim plonem lecz ich mieszańce wykazują wysoki efekt heterozji w stosunku do plonu i innych cech takich jak wysokość roślin. Zwykle plon mieszańców kukurydzy jest 2-3 krotnie wyższy w stosunku do linii wsobnych.
Z punktu widzenia farmera, najlepsze mieszańce nie zawsze charakteryzują się największym efektem heterozji. Krzyżowanie dwóch wyjątkowo nisko plonujących linii wsobnych może dać mieszańca o wysokim efekcie heterozji lecz względnie niskim plonie, podczas gdy przekrzyżowanie dwóch wysoko plonujących linii wsobnych pozwoli uzyskać niższą heterozję lecz wysokoplonującego mieszańca. Wysokoplonujące mieszańce zawdzięczają swój plon nie tyko heterozji lecz także innym dziedzicznym czynnikom, nie koniecznie związanym z heterozją. Gdy analizuje się dynamikę zmian plonów w czasie, szczególnie istotna jest odpowiedź na pytanie, jaka część przyrostu plonów wynika ze zwiększenia heterozji a jaka z czynników nie związanych z heterozją. Ta wiedza bardzo pomaga w planowaniu przyszłej hodowli.
Slajd 6
Na podstawie danych zawartych na slajdzie 6 można stwierdzić że:
1.W USA plon mieszańców pojedynczych kukurydzy , jak również rodzicielskich linii wsobnych, zwiększał się nieprzerwanie od lat trzydziestych poprzedniego wieku.
2.Dynamika przyrostu plonów była większa dla mieszańców pojedynczych niż dla ich komponentów rodzicielskich.
3.Hetrozja obliczana, jako różnica plonów mieszańców pojedynczych i ich komponentów rodzicielskich zwiększała się nieprzerwanie w analizowanym okresie czasu.
4.Hetrozja obliczona jako stosunek plonów mieszańców do ich komponentów rodzicielskich wahała się od 51 do 60% i zmniejszała się w dwóch ostatnich dekadach
5.Efekt heterozji nie w pełni odpowiadał za całkowity przyrost plonów w analizowanym okresie czasu. Przyrost plonu nie związanego z heterozją określanego jako plon komponentów rodzicielskich, miał również duży wkład w kształtowanie plonów mieszańców.
Dalsza dokładna analiza uzyskanych danych wykazała również, że przyrost plonu mieszańców był zawsze powiązany ze zwiększeniem odporności i tolerancji na stresy biotyczne i abiotyczne. Poziom tolerancji i odporności uległ zdecydowanej poprawie w analizowanym okresie. Tolerancja i odporność są cechami wykazującymi niewielki efekt heterozji. Można również przypuszczać, że efekt heterozji będzie się stopniowo zmniejszał w przyszłości ze względu na poprawę plonu linii wsobnych i zwiększający się plon mieszańców.
Pomimo tego, heterozja pozostanie główną przyczyną wzrostu plonu mieszańców i poprawy jego stabilności. Specyficzna zdolność kombinacyjna – czyli efekt krzyżowania dwóch dobranych linii wsobnych o wysokiej ogólnej wartości kombinacyjnej – długo pozostanie podstawowym wymogiem produkcji doskonałych mieszańców.
Slajd 7
Akceptacja rolnika, w stosunku do odmian mieszańcowych, dotyczy wszystkich cech roślin, jednak zwykle jedne są ważniejsze od innych. Slajd 7. Wprowadzenie odmian mieszańcowych kukurydzy w USA w latach trzydziestych było możliwe dzięki temu, że mieszańce charakteryzowały się mniejszą skłonnością do wylegania i większą tolerancją na suszę w stosunku do odmian populacyjnych. Podstawowymi cechami odróżniającymi mieszańce od odmian populacyjnych były: wyższy plon i stabilność plonowania oraz jednolitość fenotypowa i genetyczna. Jednolitość fenotypowa i genetyczna mieszańców zwiększała jednocześnie prawdopodobieństwo porażenia roślin przez kolejne epidemie chorób i szkodników.
W historii uprawy mieszańców szczególnie kukurydzy obserwowany był charakterystyczny ciąg zdarzeń: wyhodowanie niewielkiej liczby najlepszych mieszańców, następnie wystąpienie kolejnej epidemii i dalej wprowadzenie nowych mieszańców odpornych na określonego patogena.
Oprócz warunków wymienionych na slajdzie 7 muszą być spełnione dwa inne kryteria, które gwarantują sukces w sprzedaży nasion mieszańcowych;
• Farmerzy kupią drogie nasiona mieszańcowe wtedy, gdy istnieje rynek na produkty uzyskane z tych nasion
• Przepisy rządowe istniejące w danym kraju, muszą dawać przynamniej minimum gwarancji uczciwości i prawidłowego funkcjonowania gospodarki. To jest szczególnie ważne w krajach rozwijających się, gdzie brak odpowiednich przepisów regulujących gospodarkę lub ich nie przestrzeganie, powoduje, że nie opłaci się inwestować w rolnictwo.
Slajd 8
2.Apomiksja, jako sposób utrwalenia efektu heterozji
Definicję oraz sposób powstawania roślin apomiktycznych przestawiono na slajdzie 8. Wielką wadą rozmnażania apomiktycznego jest brak zmienności genetycznej potomstwie ponieważ wszystkie rośliny potomne są identyczne .Powoduje to brak możliwości adaptacji roślin do zmieniających się warunków środowiska. Występowanie apomiksji jest zwykle ograniczone do ekologicznych nisz.
Slajd 9
Zgodnie ze slajdem 9, istnieją dwa podstawowe sposoby rozmnażania roślin: płciowe i bezpłciowe. Podstawą rozmnażania płciowego jest mejoza i losowe łączenie gamet. Potomstwo ma charakter mieszańcowy ponieważ łączy cechy obojga rodziców.
Rozmnażanie bezpłciowe polega na wykorzystaniu matecznych roślin do dostarczenia organów służących rozmnażaniu wegetatywnemu lub powstania nasion bez zapłodnienia i bez mejozy. W sensie genetycznym rozmnażanie bezpłciowe powiela genotyp mateczny czyli jest formą klonowania organizmów. Rozmnażanie apomiktycznie ma zasadniczą przewagę nad wegetatywnym, ponieważ przez nasiona rzadziej przenoszą się choroby czy szczególnie wirusy, niż przez części wegetatywne.
Apomiksja zidentyfikowana została u ponad 300 gatunków należących do 37 rodzin. Zjawisko apomiksji występuje najczęściej w roślinach dwuliściennych należących do rodzin: różowate, astrowate i do jednoliściennych wiechlinowatych. Niektóre gatunki należące do rodziny wiechlinowatych należą do tropikalnych traw przedstawicielem rodziny w naszym klimacie jest wiechlina łąkowa i wiechlina roczna.
Podsumowując wykorzystanie możliwości, jakie daje apomiksja może zwiększyć produkcję żywności w 21 wieku., szczególnie w krajach rozwijających się. Spowodowane to jest możliwościami wykorzystania efektu heterozji w rozmnażających się płciowo odmianach roślin. Powszechnie wyrażana jest opinia , że wszyscy mogą skorzystać na komercjalizacji apomiksji, hodowcy będą mogli wytwarzać taniej i szybciej nowe odmiany, firmy nasienne uzyskają zysk z przyspieszonego procesu hodowli, farmerzy zapewnią sobie wyższy plon wysiewając zebrane w poprzednim roku nasiona.
Ze względu na swoje skomplikowanie, praktyczne wykorzystanie apomiksji nie jest łatwe. Przewiduje się, że za około 20 lat pojawią się pierwsze handlowe apomiktycznie odmiany.
Slajd 10
Klasyfikację rodzajów apomiksji przedstawiono na slajdzie 10, natomiast poniżej omówiono genetykę tego procesu.
Wydaje się, że 3 zespoły genów uczestniczą w procesie mejozy zachodzącym w roślinie matecznej i w procesie rozmnażania:
- kontrolujące mejozę
- determinujące rozwój woreczka zalążkowego z megaspory
- regulujące rozwój zarodka i bielma.
Każdy z zespołów obejmuje bardzo dużą liczbę genów. Apomiksja różni się dwoma podstawowymi procesami od rozmnażania płciowego:
- modyfikacją procesu mejozy lub nawet brakiem mejozy podczas megasporo genezy.
- inicjacją mitozy w niezapłodnionej komórce jajowej lub innej komórce wchodzącej w skład woreczka zalążkowego.
Istnieje wiele różnych rodzajów apomiksji stad prawdopodobnie dużą liczba genów warunkuje ten proces. Jednak w wielu przypadkach apomiksja jest determinowana działaniem jednego lub dwóch genów, które mogą przybierać charakter dominujący lub recesywny. W takim przypadku apomiksja jest cechą jakościową. Gdy zjawisko apomiksji kontrolowane jest jednym genem ułatwia to znacznie hodowlę odmian apomiktycznych. W przypadku roślin należących do rodzaju Pennisetum Panicum i Citrus apomiksja jest kontrolowana przez pojedynczy gen ,który w przypadku rodzaju Cytrus i Panicum ma charakter dominujący.
Duża część apomiktów to poliploidy z których najczęstsze są tetraploidy.
Slajd 11
Korzyści z apomiksji można podzielić na dwie grupy:
- korzyści dla rośliny (slajd 11.)
- korzyści dla sektora rolniczego (slajd 12).
Korzyści dla rośliny są pokazane na slajdzie 11. Główny zysk z rozmnażania apomiktycznego polega na tym , że pozwala na rozmnażanie roślin w warunkach uniemożliwiających lub utrudniających krzyżowe zapylenie. W takich warunkach dzięki apomiksji roślina jest w stanie wydać potomstwo.
Korzyści dla rolnictwa w tym dla farmerów, przemysłu nasiennego i firm nasiennych omówiono szczegółowo w dalszej części wykładu
Wprowadzenie apomiksji do programów hodowlanych może mieć szereg korzyści. Kiedy geny determinujące występowanie apomiksji, zostaną wprowadzone do rozmnażających się płciowo roślin, wtedy wszystkie osobniki dzikie i uprawne występujące wewnątrz określonego gatunku, mogą być wykorzystane w procesie hodowli, jako komponenenty rodzicielskie. Zarówno dla apomiksji , jak dla inżynierii genetycznej, bariery międzygatunkowe utrudniające krzyżowanie nie są problemem. Połączenie inżynierii genetycznej z możliwościami jakie daje apomiksja może stworzyć nowe możliwości krzyżowania i tworzenia nowych organizmów, których efekty mogą być porównywalne z osiągnięciami „Zielonej Rewolucji”.
Genotyp każdej rośliny rozmnażającej się apomiktycznie nie ulega rozszczepianiu w trakcie rozmnażania co powoduje, że każda roślina rozmnażająca się apomiktycznie może stać się odmianą. Pozytywne kombinacje genów związane z wigorem mieszańców F- 1 nie są rozbijane w czasie reprodukcji mieszańców. Pozwala to na przenoszenie wigoru mieszańców z pokolenia na pokolenie. Utrzymanie genotypów rodzicielskich jest łatwe i proste i nie wymaga izolacji.
Wykorzystanie nasion apomiktycznych ma wiele korzyści w stosunku do rozmnażania wegetatywnego. Nasiona ograniczają rozprzestrzenianie się chorób w tym wirusów przenoszonych przez części wegetatywne. Dodatkowo rozmnażanie przez nasiona istnie zmniejsza koszty przechowywania materiału siewnego i jego obrotu
W handlowej produkcji mieszańców opartej na męskiej sterylności użycie apomiksji eliminuje potrzebę hodowli i utrzymania wielu komponentów rodzicielskich w tym : linii męsko sterylnych, linii będących płodnym analogiem do linii męsko sterylnej (służącej do jej rozmnażania) oraz linii restorerów (przywracających płodność) mieszańcom. Ten ostatni element jest ważny w przypadku roślin, gdzie plonem są nasiona np. :pszenica. Uzyskanie i reprodukcja wszystkich 3 wymienionych powyżej komponentów mieszańców wymaga czasu, wysiłków i pieniędzy oraz bardzo dobrej izolacji. Dodatkowo uzyskując linie rodzicielskie bazujemy na wąskiej zmienności genetycznej.
Apomiksja pozwala hodowcy precyzyjnie kształtować cechy roślin. Jest możliwe uzyskanie odmiany charakteryzującej się wysoką jakością o dobrej reakcji na wysokie nakłady środków produkcji i stabilność plonowania. Jest jednocześnie możliwe, aby różne apomiktycznie fenotypy podobne od względem fenotypowym (warunek rejestracji odmiany) mieszać razem w różnych kombinacjach w celu zwiększenia ich zmienności genetycznej.
Slajd 12
Korzyści dla rolnictwa wynikające z rozmnażania apomiktycznego przedstawiona na slajdzie 12 i omówiono poniżej.
Korzyści dla procesu hodowli roślin
Oparcie hodowli roślin o apomiksję zmniejszy koszt produkcji mieszańców. Firmy nasienne ponoszą wielkie nakłady w postaci pracy ludzkiej, ziemi uprawnej dla utrzymania linii rodzicielskich, które są następnie krzyżowane każdego roku. Posiadając apomiktyczego mieszańca można go rozmnażać bez obawy o utratę efektu heterozji. Spowoduje to ogromną oszczędność czasu i kosztów hodowli. Badania australijskie wykazały, że uzyskanie apomiktycznego ryżu spowoduje globalne oszczędności sięgające rocznie 2,5 mld USD.
Dodatkowymi korzyściami będzie przyspieszenie hodowli roślin. Niższe koszty i przyspieszenie procesu hodowlanego spowodują, że będzie możliwe przystosowanie roślin do specyficznych warunków agro-klimatycznych zamiast dotychczasowej praktyki, kiedy to farmer stara się dostosować środowisko do wymogów roślin. Apomiksja i genomika będą w stanie szybciej dostarczyć rośliny dostosowane do specyficznego wykorzystania takiego jak produkcja biopaliw, włókna, plastików czy farmaceutyków.
Największym problemem mającym ogromny wpływ na funkcjonowanie przemysłu nasiennego będzie odpowiedź na pytanie, kto kontroluje lub kto jest właścicielem apomiktycznej technologii pozwalającej na produkcję mieszańców. Jeżeli odkrycie technologii wykorzystania apomiksji będzie dokonane przez instytucje publiczne spowoduje to obniżenie ceny nasion i zwiększenie dostępności odmian apomiktycznych dla farmerów. Natomiast jeżeli jedna lub kilka firm nasiennych skomercjalizuje zjawisko apomiksji konsekwencje tego będą zupełnie odmienne. Ceny odmian apomiktycznych mogą się nie zmniejszyć a zysk osiągnięty przez firmy prywatne doprowadzi do wyeliminowania konkurentów z rynku.
Zyski dla farmerów
Farmerzy a szczególnie biedni farmerzy z krajów rozwijających się odniosą największe korzyści z apomiksji. Wynikać to będzie z faktu ze farmerzy nie będą zmuszeni do corocznego zakupu nasion mieszańcowych ponieważ apomiksja pozwoli chować wigor mieszańców przez kolejne lata reprodukcji. Apomiktyczne odmiany będą szczególnie przydatne dla farmerów żyjących w krajach gospodarczo zacofanych, gdzie ani przemysł nasienny ani rządy nie są w stanie zapewnić dostaw nasion. Należy jednak pam...
anuszka66