Drożdże - morfologia i fizjologia.pdf

(177 KB) Pobierz
1
D ROŻDŻE
M ORFOLOGIA I FIZJOLOGIA
Drożdże nie stanowią homogennej grupy taksonomicznej. Są grzybami, ze
względu na pokrewieństwo filogenetyczne i zdolność do rozmnażania na drodze
generatywnej, zaliczanymi do 3 klas:
Klasa I: Ascomycetes
Rozmnażają się generatywnie przez wytwarzanie zarodników wewnątrz worka
(askospory) oraz wegetatywnie przez pączkowanie wieloboczne. Mogą formować
grzybnię. Z wyjątkiem Schizosaccharomyces nie wytwarzają enzymu ureazy. Ściana
komórkowa 3-warstwowa, z glukanu i mannanu. Nie wytwarzają pigmentu. Należą tu
drożdże fermentujące i nie fermentujące sacharydów. Rodziny: Ascoidiaceae,
Spermophtoraceae, Endomycetaceae, Schizosaccharomycetaceae, Saccharonycodaceae,
Lipomycetaceae i Saccharomycetaceae.
Klasa II: Basidiomycetes
Wytwarzają zarodniki podstawkowe (bazydiospory), formują dikariotyczną
grzybnię, podzieloną septami. Wegetatywnie rozmnażają się przez pączkowanie
biegunowe. Wytwarzają ureazę, nie fermentują sacharydów. Ścian komórkowa ma
budowę włóknistą, czasami ze śluzowatą powierzchnią, zbudowana jest głównie z
chityny i mannanu. Rzadko wytwarzają pigmenty. Rodziny: Filobasiadiaceae,
Teliosporaceae, Sirobasidiaceae i Tremellaceae .
Klasa III: Deuteromycetes (Fungi imperfecti)
Obejmuje gatunki drożdży, u których nie zaobserwowano cyklu rozmnażania
płciowego i nie będące haploidalnymi przedstawicielami gatunków zarodnikujących.
Mogą wykazywać cechy zarówno Ascomycetes , jak i Basiomycetes . Należą tu m.in.
rodzaje Candida, Brettanomyces, Cryptococcus, Kloeckera, Trichosporon .
Komórki drożdży nie zawierają chlorofilu, a więc nie są zdolne do
przeprowadzania fotosyntezy. Są chemoorganotrofami. Mogą być albo saprofitami
albo pasożytami. Są powszechne we wszystkich środowiskach, w których znaleźć
można węglowodany oraz pH kształtuje się w zakresie 5-6.
Wielkość i kształt komórek drożdży zależy od gatunku, fazy rozwojowej, stanu
fizjologicznego, warunków środowiska (hodowli) i aktualnej funkcji komórki w
populacji. Zwykle komórki mają 1 do 8 µm długości i 1 do 6 µm szerokości. Generalnie
można wyróżnić 6 podstawowych kształtów, często charakterystycznych dla
poszczególnych rodzajów: kulisty ( Torulaspora, Rhodotorula ), elipsoidalny,
cytrynkowaty ( Saccharomycodes , Nadsonia , Kloeckera, Hanseniaspora ), butelkowaty
( Pityrosporum ), cylindryczny ( Schizosaccharoyces ) i nitkowaty.
B UDOWA KOMÓRKI DROŻDŻY
• Ściana komórkowa drożdży ma budowę warstwową. Głównymi substancjami
budulcowymi ściany są: białka, mannan i glukan. Zadaniem błony komórkowej
jest m.in. utrzymanie odpowiedniego kształtu komórki.
• Cytoplazma w młodej komórce drożdżowej ma jednolitą strukturę i wypełnia
całą objętość komórki. W miarę procesu starzenia cytoplazma staje się ziarnista,
pojawiają się wodniczki wypełnione sokiem komórkowym (wodny roztwór soli
organicznych, białek, cukrowców i innych związków).
• Jądro komórkowe ma kształt owalny i średnicę około 2,5 µm. Charakteryzuje się
gruzełkowatą strukturą, w jego skład wchodzą nukleoproteidy.
• Substancje zapasowe są odkładane w cytoplazmie dojrzałych komórek
drożdżowych w postaci:
− wolutyny — substancji o charakterze białkowym,
− glikogenu — węglowodanu, który gromadzi się w komórkach drożdży
hodowanych na podłożach zawierających cukry, a jego obecność świadczy o
dobrym odżywieniu komórek.
− tłuszczu — substancji zapasowej występującej w postaci kropli silnie
załamujących światło, wypiera glikogen u komórek starych.
R OZMNAŻANIE DROŻDŻY
W EGETATYWNE
Drożdże rozmnażają się wegetatywnie przez pączkowanie , podział
( rozszczepienie ) lub połączenie obu tych procesów. Przed tymi procesami następuje
mitotyczny podział jądra, po nim zachodzi podział cytoplazmy. W wyniku tego procesu
komórka potomna jest identyczna z komórką macierzystą.
Pączkowanie jest najbardziej rozpowszechnione wśród drożdży i polega na
wytworzeniu pączka na powierzchni komórki, który po osiągnięciu odpowiednich
rozmiarów może się od niej oderwać. Na powierzchni obu komórek pozostają ślady po
oderwaniu się pączka – tzw. blizny . Na komórce macierzystej może ich być ponad 30.
Pączkowanie może być wielobiegunowe , gdy nowe pączki tworzą się na całej
powierzchni komórki macierzystej, jednobiegunowe – na jednym biegunie komórki lub
dwubiegunowe – na przeciwległych biegunach komórki.
Rozszczepienie obserwuje się u Endomycetaceae i Schizosaccharomycetaceae ,
najpowszechniej występujące drożdże rozszczepkowe należą do rodzaju
Schizosaccharomyces . Ich komórki są cylindryczne, przed podziałem rosną na długość,
po czym na środku tworzy się przegroda, zamykająca dośrodkowo światło komórki.
Następnie komórki się rozdzielają.
W niekorzystnych warunkach drożdże mogą też tworzyć różne formy przetrwalne.
Należą tu m.in. blastospory, balistospory, chlamydospory, artrospory.
G ENERATYWNE
Drożdże klasy Ascomycetes i Basidiomycetes mogą rozmnażać się również
płciowo. W populacji obok siebie lub kolejno po sobie występują pokolenie
haploidalne (jeden zestaw chromosomów) i pokolenie diploidalne . Komórki
haploidalne koniugują ze sobą dając diploidalną zygotę , która może się rozmnażać na
drodze wegetatywnej (pączkowanie lub rozszczepienie), albo przechodzi sporogenezę .
Wówczas po podziale mejotycznym jądra wytwarzają 4 haploidalne spory, które
kiełkując dają komórki haploidalne. Następowanie po sobie pokolenia haploidalnego i
diploidalnego nosi nazwę przemiany pokoleń .
Komórki diploidalne Saccharomyces cerevisiae są zdolne do wielokrotnego
rozmnażania przez pączkowanie, są większe i bardziej aktywne fizjologicznie od
haploidalnych. Dlatego szczepy diploidalne, a nawet poliploidalne są najczęściej
wykorzystywane w przemyśle.
Kształty, sposób powstawania oraz liczba spor są jedną z najważniejszych cech
taksonomicznych.
M ETABOLIZM DROŻDŻY
Gatunki drożdży wykorzystywane w biotechnologii mają zdolność wzrostu w
warunkach tlenowych i beztlenowych. Drożdże fermentujące, w zależności od
warunków środowiska (dostęp do źródła węgla w postaci węglowodanu, obecność do
tlenu) mogą prowadzić metabolizm zarówno tlenowy, jak i beztlenowy. Przemian tych
nie można rozgraniczyć w czasie, gdyż fermentacja cukrów prowadzona jest także w
czasie wzrostu komórek, przy ograniczonym dostępie tlenu.
Większość drożdży jest zdolna do fermentacji glukozy, fruktozy, mannozy i
galaktozy. Sumarycznie fermentację etanolową prowadzoną przez drożdże można
przedstawić:
C 6 H 12 O 6 2CO 2 + 2CH 3 CH 2 OH + 2 ATP
Tylko 25% energii wytworzonej z 1 mola glukozy zostaje zmagazynowane w
postaci ATP, reszta uwalnia się w postaci ciepła.
W warunkach tlenowych glukoza zostaje całkowicie utleniona
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6 H 2 O + 38 ATP
a energia wydzielająca się podczas tej reakcji jest magazynowana w postaci 38
cząsteczek ATP na każdą cząsteczkę glukozy.
Drożdże niefermentujące metabolizują węglowodany tylko na drodze tlenowej.
Drożdże browarnicze dolnej fermentacji mają najmniejszy udział oddychania tlenowego
w procesach metabolicznych, drożdże górnej fermentacji mają metabolizm tlenowy na
poziomie ras drożdży piekarskich.
Zahamowanie fermentacji w komórkach drożdży w obecności tlenu nosi nazwę
efektu Pasteura . Jednak wysokie stężenie glukozy (lub innych fermentowanych
cukrów) wywołuje fermentację mimo obecności tlenu. Jest to wynik powiązanych ze
sobą efektów regulacyjnych: negatywnego efektu Pasteura (zahamowanie syntezy
enzymów oddechowych) oraz efektu Crabtree (zahamowanie aktywności enzymów
oddechowych).

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika:

Zgłoś jeśli naruszono regulamin