I. Czynność podwzgórza
1. Podział funkcjonalny i anatomiczny podwzgórza, połączenia
Pod względem anatomicznym i funkcjonalnym podwzgórze dzielimy na 3 charakterystyczne części
A) część przednia „wzrokowa”. Możemy tu wyróżnić 3 główne jądra.
- jądro nadwzrokowe- położone w dnie komory III – aksony tego jądra przechodzą przez lejek i kończą się w tylnej , nerwowej części przysadki tzw. drogą nadwzrokowo- przysadkową. Na ich zakończeniach wydzielana jest preprowazopresynoneurofizyna. Związek ten ostatecznie rozkładany jest na wazopresynę oraz neurofizynę 1. Wnikanie jonów wapnia powoduje depolaryzację neuronu i wydzielenie pęcherzyków zawierających hormon. Dostaje się on do naczyń krwionośnych w tylnym płacie przysadki. Warto wspomnieć, że hormon ten może dostać się do krwiobiegu z płynem mózgowo rdzeniowym.
- jądro przykomorowe – położone w ścianie bocznej komory III. Drogą przykomorowo- przysadkową doprowadza preprooksytocynoneurofizynę do tylnego płata przysadki. Tam w formie oksytocyny w sposób identyczny jak w przypadku wazopresyny dostaje się do naczyń krwionośnych. Warto wspomnieć, że hormon ten może dostać się do krwiobiegu z płynem mózgowo rdzeniowym.
WYŻEJ OPISANE HORMONY- ich wydzielanie do krwi jest regulowane przez neuropeptydy takie jak TRH, somatostatyna oraz substancja P, a także przez aminy : dopamina, serotonina, noradrenalina, histamina. Wszystkie te związki wydzielane są na zakończeniach neuronów obydwu dróg łączących podwzgórze z przysadką
- jądro ponadskrzyżowaniowe – wykazuje aktywność rytmiczna regulując cykle takie jak sen i czuwanie, zmiany temperatury ciała. Endogenne rytmy funkcjonowania jądra są regulowane przez oświetlenie. Na regulację czynności ma wpływ melatonina.
B) część środkowa „guzowa”
- jądro grzbietowo- przyśrodkowe, oraz brzuszno przyśrodkowe- regulują one pobieranie pokarmu oraz gospodarkę energetyczną organizmu. Jądro brzuszno przyśrodkowe ma również wpływ na reakcje obronne organizmu.
- jądro łukowate – odpowiedzialne za regulację pobierania pokarmu oraz za uwalnianie hormonów przez drogę guzowo lejkową bezpośrednio do układu wrotnego naczyń przedniego płata przysadki. Dzięki temu połączeniu możliwe jest pobudzanie i hamowanie wydzielania hormonów przysadki.
C)część tylna „sutkowata”
- jądro tylne podwzgórza.
- jądra sutkowate.
Są to struktury, które łączą podwzgórze z jądrami wzgórza. Poprzez jądra wzgórza mają połączenia z korą mózgową szczególnie z okolicą czołową. Dzięki temu istnieje obustronny wpływ kory na podwzgórze. Do ciał suteczkowatych dochodzą również połączenia z rdzenia kręgowego oraz z pnia mózgu jako kolaterale dróg czuciowych. Dzięki temu podwzgórze informowane jest o wrażeniach zmysłowych i wewnętrznym stanie organizmu.
DROGI EFERENTNE PODWZGÓRZA
1) Droga sutkowato- wzgórzowa . Łączy ciała suteczkowate z jądrem przednim wzgórza. Obustronne połączenie z korą czołową.
2) Droga sutkowato- pokrywowa- Łączy ciała suteczkowate z jądrem grzbietowym pokrywy. Połączenie z jądrami autonomicznymi pnia mózgu.
3) Droga nadwzrokowo- przysadkowa i okołokomorowo-przysadkowa – jw.
4) Droga guzowo- przysadkowa – Pozwala na przenikanie hormonów podwzgórzowych do układu wrotnego przysadki oraz na przenikanie czynników krążenia systemowego w drugą stronę.
5) Układ włókien okołokomorowych
a) jądro tylne podwzgórza – jądro grzbietowo- przyśrodkowe wzgórza – kora płata czołowego.
b) Inne włókna do tworu siatkowatego – zstępując drogą siatkowo-rdzeniową do rdzenia i zaopatrując neurony autonomiczne rdzenia( jądro pośrednio boczne) oraz jądra w pniu mózgu.
DROGI AFERENTNE PODWZGÓRZA
1) Drogi korowo- podwzgórzowe- mają początek w hipokampie i biegną do ciał suteczkowatych, jąder guzowych i okolicy nadwzrokowej.
2) Drogi wzgórzowo- podwzgórzowe- jądra przyśrodkowe wzgórza wysyłają aksony do podwzgórza.
3) Drogi z pnia mózgu oraz rdzenia kręgowego – pochodzą jako kolaterale dróg czuciowych i dochodzą bezpośrednio do podwzgórza. Dzięki nim podwzgórze odbiera informacje z receptorów zmysłowych.
2. Regulacja pobierania pokarmu
Regulacja pobierania pokarmu jest możliwa dzięki ośrodkom głodu i sytości. Ośrodek głodu zlokalizowany jest w bocznej części podwzgórza. Jego drażnienie powoduje zwiększenie łaknienia a jego uszkodzenie powoduje brak łaknienia. Ośrodek sytości jest zlokalizowany w brzuszno przyśrodkowym jądrze części srodkowej podwzgórza. Jego drażnienie powoduje zahamowanie uczucia głodu a jego uszkodzenie wiąże się z nieustającym poczuciem głodu.
Pobudzenie ośrodka głodu- Związane jest z działaniem peptydów oreksygenicznych takich jak grelina. Działają one na jądro łukowate co skutkuje wydzielaniem w ośrodku łaknienia takich substancji jak AgRP i NPY prowadząc do uczucia głodu.
Pobudzenie ośrodka sytości- Związane jest z działaniem peptydów anoreksygenicznych takich jak cholecystokinina i PYY. Działają one na jądro łukowate co skutkuje wydzielaniem w ośrodku sytości takich substancji jak CART czy POMC prowadząc do uczucia sytości.
CZYNNIKI POWODUJACE WYDZIELANIE PEPTYDÓW OREKSYGENICZNYCH:
1)niska temperatura
2) niedobór glukozy we krwi
3) brak pokarmu w narządach wewnętrznych- brak pobudzenia mechanoreceptorów.
4) w przypadku hiperglikemii odczuwamy głod w momencie niewykorzystywania glukozy. Np. cukrzyca insulinowrażliwa – wysoki poziom insuliny lecz brak możliwości wykorzystania glukozy.
CZYNNIKI POWODUJĄCE WYDZIELANIE PEPTYDÓW ANOREKSYGENICZNYCH
1) wysoka temperatura
2) nadmiar glukozy we krwi – pobudzenie chemoreceptorów
3) obecność hormonów takich jak GIP- pobudzenie chemoreceptorów
4) rozciągnięcie ściany narządów- pobudzenie mechanoreceptorów.
5) Wydzielanie związków pochodzenia tłuszczowego np. LEPTYNA
6) Stałe wykorzystywanie glukozy sygnalizujące jej dużą ilość
3.Regulacja gospodarki wodno-elektrolitowej
Regulacja gospodarki wodno- elektrolitowej związana jest z istnieniem ośrodka pragnienia w bocznej części podwzgórza oraz ośrodka gaszenia pragnienia w środkowej części podwzgórza
MECHANIZM
- bezpośrednim czynnikiem pobudzającym ośrodek pragnienia jest wzrost stężenia jonów Na+ oraz wzrost osmolarności w płynie zewnątrzkomórkowym. Zmniejszenie objętości krwi pobudza nerkę do wydzielenia reniny, która powoduje przekształcenie angiotensynogenu w angiotensynę II. Jest to związek docierający do podwzgórza i pobudzający ośrodek pragnienia. Pobudza to wydzielanie wazopresyny, która zwiększa resorpcję wody zmniejszając jej wydalanie. Co więcej po pobudzeniu ośrodka pragnienia dochodzi do chęci picia wody.
- Ośrodek pragnienia wrażliwy jest także na receptory zlokalizowane w błonie śluzowej gardła, jamy ustnej(suchość) a także wątroby, układu wrotnego i jelit (wypełnienie). Są to receptory pomiarowe. Informują o minimalnym zapotrzebowaniu na płyn. Dzięki temu ośrodek pragnienia przestaje być pobudzany już zanim wzrośnie objętość krwi.
4. Regulacja temperatury ciała:
Regulacja temperatury ciała odbywa się dzięki dwóm ośrodkom podwzgórza. W przedniej części podwzgórza możemy zlokalizować ośrodek związany z utratą ciepła(oddawaniem) natomiast w tylnej części podwzgórza ośrodek zatrzymywania ( produkcji ) ciepła.
Informacje o T ciała są wytwarzane w
1) receptorach skórnych
2) receptorach układu RAS
3) receptorach mózgu zwłaszcza podwzgórza
Gdy do przedniej części podwzgórza dociera ciepła krew uruchamiane są mechanizmy mające na celu
a) przyśpieszenia akcji serca co prowadzi do zwiększenia wymiany gazowej oraz pocenia się
b) rozszerzenie naczyń krwionośnych - pot
c) zahamowanie drżenia mięśni
Gdy do receptorów tylnej części podwzgórza dotrze krew zimna uruchamiane są mechanizmy mające na celu
a) zwężenie naczyń krwionośnych
b) pobudzenie wydzielania T3 i T4, które mają wpływ na metabolizm podstawowy
c) pobudzenie układu współczulnego do wydzielania noradrenaliny – metabolizm glikogenu i tłuszczu
d) pobudzenie nadnerczy do wydzielania amin katecholowych – metabolizm glikogenu i tłuszczu
e) pobudzenie drżenia mięśniowego – zwiększenie produkcji ciepła.
5. Regulacja czynności seksualnych i rozrodczych
Podwzgórze jest miejscem wydzielania tzw. gonadotropiny przysadkowej. Jest to hormon dostający się do przedniego płata przysadki poprzez układ naczyń wrotnych przysadki. Wynika z tego, że wydzielany jest do krwi w okolicy wyniosłości pośrodkowej. GnRH- istotnie wpływa na wydzielanie hormonów płciowych przez przysadkę. Pobudza wydzielanie LH oraz FSH u kobiet i mężczyzn.
LH męski- pobudzanie komórek śródmiąższowych Leidiga do produkcji testosteronu. Testosteron stymuluje produkcję plemników oraz odpowiedzialny jest za 2 rzędowe cechy płciowe u mężczyzny oraz reguluje czynności seksualne. Wydzielanie LH hamowane jest na zasadzie sprzężenia zwrotnego ujemnego przez duże stężenie testosteronu działającego zarówno na przysadkę jak i na podwzgórzę ( w tym przypadku hamuje wydzielanie GnRH).
FSH męski – pobudza transkrypcje DNA w kanalikach nasiennych. Przyczynia się przez to do produkcji plemników czyli do procesu spermatogenezy. Podobnie jak LH wydzielanie tego hormonu regulowane jest na zasadzie ujemnego sprzężenia zwrotnego
KOMÓRKI SERTOLEGO wydzielają inhibinę czyli substancję hamującą podwzgórze i przysadkę.
Reasumując u mężczyzny hamująco na czynność wydzielniczą podwzgórza wpływa
1) stężenie testosteronu
2) stężenie inhibiny
LH damski – odpowiedzialny jest za dojrzewanie pęcherzyków jajnikowych , owulację, rozwój ciałka żółtego oraz wydzielanie przez ciałko żółte progesteronu. Regulacja przez sprzężenie zwrotne ujemne
FSH damski- dojrzewanie pęcherzyków jajnikowych oraz wydzielanie estrogenów przez komórki śródmiąższowe. Odpowiedzialne za produkcję komórek jajowych.
6.Regulacja czynności hormonalnych, wpływ na przysadkę mózgową.
Podwzgórze ma wpływ zarówno na wydzielanie hormonów w tylnym płacie przysadki jak i w przednim płacie
PŁAT TYLNY
1) WAZOPRESYNA – jest hormonem wydzielanym przez jądro nadwzrokowe podwzgórza. Drogą neuronalną dochodzi do płata tylnego przysadki mózgowej, gdzie wydzielana jest do krwi. Wpływa na zmniejszenie ciśnienia osmotycznego krwi poprzez wchłanianie zwrotne wody w kanalikach nerkowych. Istnieją 2 mechanizmy mające na celu pobudzenie produkcji i wydzielania wazopresyny.
A) osmoreceptory w neuronach podwzgórza. Wzrost ciśnienia osmotycznego w krwi powoduje pobudzenie receptorów podwzgórza. Zmieniają one swój kształt przez co dochodzi do uwalniania wazopresyny do naczyń przysadki. Hormon dociera do kanalików nerkowych pobudzając resorpcję zwrotną wody.
B) Odruchowe wydzielanie wazopresyny- pobudzenie baroreceptorów zatoki tętnicy szyjnej oraz łuku aorty i prawego przedsionka serca prowadzi do impulsacji aferentnej nerwu 9 i 10. Impulsacja dochodzi do jąder czuciowych tych nerwów. Następnie przekazywana jest do wzgórza. Stąd impulsy przechodzą do jądra nadwzrokowego.
2) OKSYTOCYNA – jest hormonem powodującym skurcz mięśniówki macicy oraz gruczołu sutkowego co prowadzi do wydzielania mleka. Co więcej powoduje skurcze mięsni w trakcie orgazmu. Pobudzenie wydzielania tego hormony zachodzi wyłącznie na drodze odruchowej.
A) Pobudzenie receptorów gruczołu sutkowego oraz szyjki macicy przewodzi impulsacje do rdzenia kręgowego. Stąd biegnie ona do opuszki, śródmózgowia i ostatecznie do jądra przykomorowego podwzgórza gdzie pobudza wydzielanie hormonu.
PŁAT PRZEDNI
Podwzgórze działa również poprzez wydzielanie do układu wrotnego przysadki hormonów mających pobudzający lub hamujący wpływ na odpowiednie hormony przedniego płata przysadki.
· kortykoliberyna
· tyreoliberyna
· gonadoliberyna
· somatoliberyna
· somatostatyna
· prolaktoliberyna
· prolaktostatyna
· melanoliberyna
· melanostatyna
Wydzielanie liberyn i statyn jest pod kontrolą mechanizmu sprzężenia zwrotnego.
7. Rola w reakcjach obronnych i emocjonalnych
Podwzgórze bierze udział w reakcjach obronnych i emocjonalnych ponieważ traktowane jest jako nadrzędny ośrodek układu autonomicznego. Ponadto znajduje się tutaj ośrodek agresji i ucieczki. Funkcjonowanie podwzgórza w wyżej wymienionych reakcjach można prześledzić na podstawie prostego schematu ilustrującego neuronalne połączenia podwzgórza z rdzeniem nadnerczy zwane pętlą podwzgórzowo – nadnerczową.
1) jak wiemy nadrzędnym ośrodkiem emocjonalnym jest układ limbiczny. Docierają z niego informacje o niebezpieczeństwie i związanych z nim emocjach bezpośrednio do podwzgórza.
2) Informacja ta docierając do podwzgórza pobudza jego ośrodki związane z funkcjonowaniem układu autonomicznego. Zwiększa to aktywność układu współczulnego. Na zakończeniu włókien przedzwojowych wydzielana jest acetylocholina w zwiększonych ilościach
3) Acetylocholina stymuluje rdzeń nadnerczy do wydzielania adrenaliny oraz noradrenaliny do krwi.
4) Aminy katecholowe krążące we krwi docierają do różnych narządów motywując je do walki ze strachem np. zwiększenie częstotliwości skurczów serca.
II. Czynność układu limbicznego1. Struktury mózgowe wchodzące w skład układu limbicznego, połączenia nerwowe
Struktury wchodzące w skład układu limbicznego możemy podzielić na struktury korowe oraz podkorowe. Wiele z nich należy do tzw węchomózgowia. Do struktur korowych należą :
1) hipokamp
2) zakręt hipokampa
3) hak hipokampa
4) zakręt obręczy
5) zakręt zębaty
6) opuszka węchowa
7) guzek węchowy
8) płat gruszkowaty
9) wyspa (niektóre pola)
10) sklepienie
11) kora płata czołowego
12) kora płata skroniowego
Do podkorowych struktur wchodzących w skład układu limbicznego należą
1) ciała suteczkowate
2) ciała migdałowate
3) jądra wzgórza
4) jądra podwzgórza
5) jądra śródmózgowia
6) przegroda przezroczysta
Połączenia w obrębie układu limbicznego
1) Połączenia opuszki
a) z zakrętem obręczy
b) z guzkiem węchowym
guzek węchowy -> c) płat gruszkowaty ->d) hipokamp
2) Krąg PAPEZA
a) hipokamp
b) sklepienie
c) ...
janusz692